2) витаминоподобные соединения
3) моно-дисахариды
4) короткоцепочечные жирные кислоты (+)
Пищевые волокна не расщепляются ферментами тонкой кишки и поступают в толстую кишку, где подвергаются анаэробной ферментации ферментами кишечной микробиоты. Основными конечными продуктами этого процесса являются короткоцепочечные жирные кислоты (КЖК): ацетат, пропионат и бутират; в меньших количествах могут образовываться валерат и другие органические кислоты. Термин частичная отражает то, что ферментируется не вся клетчатка: часть субстрата превращается в КЖК и газы, а часть сохраняется в составе кишечного содержимого.
Бутират служит главным энергетическим субстратом для колоноцитов, поддерживает целостность эпителиального барьера и способствует противовоспалительной регуляции. Пропионат преимущественно поступает в печень и участвует в обмене углеводов, а ацетат всасывается в системный кровоток и используется периферическими тканями. Образование КЖК снижает внутрипросветный pH, создает условия для подавления ряда потенциально патогенных микроорганизмов и влияет на всасывание натрия и воды.
Олигосахариды и простые сахара могут появляться как промежуточные продукты распада отдельных полисахаридов, однако не являются основным результатом ферментации в толстой кишке. Микроорганизмы также способны синтезировать некоторые витамины и витаминоподобные соединения, но это вторичный и вариабельный эффект, тогда как образование КЖК — универсальный физиологически значимый итог ферментации доступных микробиоте волокон.
| Субстрат или продукт | Степень ферментации | Основные продукты или функция | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|
| Пектины, инулин, β-глюканы | Высокая | Ацетат, пропионат, бутират; газообразование | Снижение pH и образование энергетического субстрата для клеток кишечника |
| Резистентный крахмал | Высокая или средняя | Особенно активно образуется бутират | Поддержание трофики слизистой оболочки толстой кишки |
| Гемицеллюлоза и целлюлоза | Низкая или частичная | Ацетат, небольшое количество других КЖК; остаточная клетчатка | Увеличение объема кишечного содержимого и стимуляция моторики |
| Лигнин | Практически отсутствует | КЖК образуется минимально | Сохраняет структурный компонент пищевых масс и увеличивает их объем |
| Ацетат | Конечный продукт ферментации | Наиболее распространенная КЖК | Всасывается в кровь и используется периферическими тканями |
| Пропионат | Конечный продукт ферментации | Образуется преимущественно при распаде ряда растворимых волокон | Поступает в печень и участвует в глюконеогенезе |
| Бутират | Конечный продукт ферментации | Особенно характерен для ферментации резистентного крахмала | Главный источник энергии для колоноцитов, поддерживает кишечный барьер |
Количество и соотношение КЖК зависят от химической структуры волокон, скорости их транзита и состава кишечной микробиоты. Резкое увеличение доли ферментируемой клетчатки может сопровождаться метеоризмом из-за усиленного образования газов, поэтому ее объем обычно повышают постепенно. Для нормального формирования и продвижения кишечного содержимого важны также достаточное потребление жидкости и разнообразие источников пищевых волокон.