2) натуральные киллеры
3) Т- и В-лимфоциты (+)
4) нейтрофилы
Иммунологическая память является свойством адаптивного иммунитета и формируется после первичного контакта с антигеном. В процессе клональной селекции и пролиферации антиген-специфических Т- и В-лимфоцитов образуются долгоживущие клетки памяти, сохраняющие рецепторы к конкретному антигену. При повторной встрече с ним они быстрее активируются, что обеспечивает более короткий латентный период и более выраженный специфический иммунный ответ.
Т-клеточная память представлена центральными, эффекторными и тканерезидентными Т-лимфоцитами. В-клетки памяти при повторной стимуляции быстро превращаются в плазматические клетки, продуцирующие высокоаффинные антитела; параллельно длительная защита поддерживается долгоживущими плазматическими клетками, в том числе в костном мозге. Стромальные клетки костного мозга создают микроокружение для поддержания гемопоэза и выживания отдельных иммунных клеток, но сами не являются носителями классической антиген-специфической памяти.
Натуральные киллеры и нейтрофилы относятся преимущественно к врождённому иммунитету. Для NK-клеток описаны подобные памяти состояния, например после инфекции цитомегаловирусом или цитокиновой стимуляции, а для клеток миелоидного ряда — феномен тренированного врождённого иммунитета. Однако в стандартной иммунологической классификации именно Т- и В-лимфоциты считаются основными клетками иммунологической памяти.
| Клеточная популяция | Основная функция | Связь с иммунологической памятью |
|---|---|---|
| Наивные Т-лимфоциты | Распознают антиген впервые при его представлении в комплексе с молекулами HLA | После активации дают начало эффекторным и Т-клеткам памяти |
| Т-клетки памяти | Быстро реализуют клеточный иммунный ответ при повторном контакте с антигеном | Основной компонент клеточной иммунологической памяти; включают центральные, эффекторные и тканерезидентные субпопуляции |
| В-клетки памяти | Сохраняют антиген-специфический В-клеточный рецептор | При повторной стимуляции быстро пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие клетки |
| Долгоживущие плазматические клетки | Секретируют иммуноглобулины без обязательной повторной антигенной стимуляции | Поддерживают длительный уровень защитных антител; функционально дополняют В-клетки памяти |
| Натуральные киллеры | Уничтожают инфицированные и опухолевые клетки без классической антигенной сенсибилизации | Могут формировать адаптивные или memory-like состояния, но не относятся к классическим носителям иммунологической памяти |
| Нейтрофилы | Осуществляют быстрый фагоцитоз и уничтожение микроорганизмов | Короткоживущие эффекторные клетки; специфической антигенной памяти не формируют |
| Стромальные клетки костного мозга | Формируют поддерживающую нишу для гемопоэтических и иммунных клеток | Регулируют выживание и дифференцировку клеток, но не хранят специфическую иммунологическую память |
Сохранение памяти обеспечивается длительным выживанием антиген-специфических клонов и устойчивостью их рецепторного и функционального профиля. При вторичном иммунном ответе обычно быстрее нарастают титры антител и увеличивается доля клеток, обладающих высокой аффинностью к антигену. Этот принцип лежит в основе эффективности вакцинации и формирования длительной защиты после перенесённой инфекции. Наличие иммунологической памяти не следует отождествлять с неспецифическим усилением врождённого иммунитета.