2) липополисахарид
3) пептидогликан (+)
4) волютин
Пептидогликан, или муреин, представляет собой основной структурный биогетерополимер клеточной стенки грамположительных бактерий. Он образован чередующимися остатками N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединёнными пептидными мостиками в прочную многослойную сеть. У грамположительных микроорганизмов этот слой особенно толстый и может составлять основную массу клеточной стенки; в него также встроены тейхоевые и липотейхоевые кислоты, участвующие в поддержании поверхностного заряда, адгезии и антигенных свойствах клетки.
Толстый слой муреина определяет результат окраски по Граму: после обработки спиртом клеточная стенка обезвоживается и плотнее удерживает комплекс кристаллического фиолетового с йодом, поэтому бактерии сохраняют фиолетовую окраску. Пептидогликан является мишенью β-лактамных антибиотиков и гликопептидов, нарушающих синтез или поперечное сшивание его цепей, а также разрушается лизоцимом за счёт гидролиза гликозидных связей.
Другие перечисляемые структуры не являются основным компонентом стенки грамположительных бактерий. Липополисахарид характерен для наружной мембраны грамотрицательных бактерий и содержит эндотоксический липид A; флагеллин входит в состав жгутиков, обеспечивающих подвижность, а волютин представляет собой внутриклеточное включение полифосфатов, связанное с запасанием фосфора.
| Структура | Локализация | Основная функция или диагностическое значение |
|---|---|---|
| Пептидогликан | Толстый многослойный слой стенки грамположительных бактерий | Механическая прочность, поддержание формы, удержание комплекса красителя при окраске по Граму; мишень β-лактамов и гликопептидов |
| Тейхоевые и липотейхоевые кислоты | Встроены в пептидогликан и связаны с цитоплазматической мембраной | Формируют поверхностный отрицательный заряд, участвуют в адгезии, антигенности и взаимодействии с иммунной системой |
| Липополисахарид | Наружная мембрана грамотрицательных бактерий | Содержит липид A с эндотоксической активностью; не является типичным компонентом стенки грамположительных бактерий |
| Наружная мембрана | Характерна для грамотрицательных бактерий | Содержит порины и липополисахарид; у классических грамположительных бактерий отсутствует |
| Флагеллин | Белковая основа жгутика | Обеспечивает подвижность и может выступать антигеном; не образует основной слой клеточной стенки |
| Волютин | Цитоплазматические гранулы полифосфатов | Запас фосфатов и энергии; выявляется как метахроматические включения, но не относится к стенке |
Количество и пространственная организация пептидогликана помогают дифференцировать грамположительные и грамотрицательные бактерии при микроскопии. Повреждение муреина повышает осмотическую нестабильность клетки и может приводить к лизису. Бактерии рода Mycoplasma являются важным исключением, поскольку не имеют клеточной стенки и, следовательно, устойчивы к антибиотикам, действующим на синтез пептидогликана. Выбор терапии должен учитывать вид возбудителя, локализацию инфекции и профиль его лекарственной устойчивости.