2) крупными и точечными
3) прямыми и обратными
4) спонтанными и индуцированными (+)
По происхождению мутации у микроорганизмов подразделяют на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают без целенаправленного воздействия мутагенного фактора и связаны с естественными ошибками репликации и репарации ДНК, самопроизвольным дезаминированием или депуринизацией азотистых оснований, таутомерными превращениями, окислительным повреждением нуклеотидов. Их частота обычно невелика, а возникновение носит случайный характер по отношению к потребности клетки в новом признаке.
Индуцированные мутации формируются под действием внешних мутагенов. К ним относятся ультрафиолетовое и ионизирующее излучение, алкилирующие соединения, аналоги азотистых оснований, интеркалирующие агенты, активные формы кислорода, некоторые мобильные генетические элементы и вирусные факторы. Мутаген может вызывать первичное повреждение ДНК либо повышать вероятность ошибочной репарации; результатом становятся замены оснований, небольшие вставки и делеции, нарушения структуры хромосомы или изменение активности генов.
| Критерий | Спонтанные мутации | Индуцированные мутации |
|---|---|---|
| Источник возникновения | Эндогенные процессы в клетке и случайные ошибки репликации | Воздействие внешнего физического, химического или биологического мутагена |
| Типичные молекулярные механизмы | Ошибочное включение нуклеотида, дезаминирование, депуринизация, окислительное повреждение | Образование тиминовых димеров, алкилирование оснований, разрывы ДНК, интеркаляция молекул |
| Зависимость от дозы мутагена | Специфическая внешняя доза отсутствует; частота определяется состоянием генома и условиями роста | Частота обычно возрастает с увеличением экспозиции до достижения токсического уровня |
| Примеры факторов | Ошибки ДНК-полимеразы, эндогенные активные формы кислорода, спонтанные химические превращения оснований | УФ-излучение, рентгеновское излучение, нитрозосоединения, алкилирующие агенты, аналоги оснований |
| Характер изменения | Может быть точечным, структурным или обусловленным мобильным генетическим элементом | Также может иметь различный масштаб; происхождение не определяет автоматически размер мутации |
| Выявление в эксперименте | Обнаружение редких вариантов в культурах без добавления мутагена | Статистически значимое увеличение частоты мутантов после контролируемого воздействия |
| Практическая оценка | Формирует естественное генетическое разнообразие и может обеспечивать устойчивость к антибиотикам | Используется для изучения мутагенности веществ, в том числе в тесте обратных мутаций Эймса |
Деление на спонтанные и индуцированные отражает именно этиологию мутационного события, а не его размер или направление. Один и тот же фенотипический признак, например устойчивость к антибиотику, может возникнуть как спонтанно, так и после воздействия мутагена. Закрепление мутации в популяции зависит от ее влияния на жизнеспособность клетки и действия естественного отбора. Индукция мутаций не является направленным формированием нужного признака: мутаген увеличивает частоту повреждений ДНК, а полезные варианты сохраняются преимущественно за счет последующего отбора.