2) гликоген (+)
3) холестерин
4) фосфолипиды
Гликоген является запасной, легко мобилизуемой формой глюкозы. Это разветвлённый полисахарид, синтезируемый из молекул глюкозы в печени и скелетных мышцах. Печёночный гликоген поддерживает концентрацию глюкозы в крови между приёмами пищи, тогда как мышечный используется преимущественно локально для обеспечения энергетических потребностей при физической нагрузке.
После еды под влиянием инсулина активируется гликогенез — отложение глюкозы в виде гликогена. При снижении гликемии, физической нагрузке или стрессе усиливается гликогенолиз, регулируемый главным образом глюкагоном и адреналином. В печени образующаяся глюкоза поступает в кровь, а в мышцах продукты распада гликогена включаются в гликолиз и обеспечивают синтез АТФ; мышечные клетки не выделяют свободную глюкозу в системный кровоток из-за отсутствия значимой активности глюкозо-6-фосфатазы.
Запасы гликогена ограничены и в среднем составляют около 300–500 г, поэтому при длительном голодании после их истощения возрастает роль глюконеогенеза из лактата, глицерола и глюкогенных аминокислот. Нарушения синтеза или распада гликогена лежат в основе гликогенозов, для которых возможны гипогликемия, гепатомегалия, мышечная слабость и непереносимость физической нагрузки. Фруктоза, холестерин и фосфолипиды не выполняют функцию основного депо глюкозы: первые две относятся к другим метаболическим субстратам, а фосфолипиды являются структурными компонентами мембран.
| Субстрат или процесс | Основная локализация | Физиологическое значение |
|---|---|---|
| Гликоген печени | Гепатоциты | Поддержание стабильной концентрации глюкозы крови между приёмами пищи и в начале голодания |
| Гликоген скелетных мышц | Мышечные волокна | Быстрый источник энергии для сокращения; не предназначен для непосредственного поддержания гликемии |
| Гликогенез | Печень и мышцы, преимущественно после еды | Инсулин-зависимое запасание избытка глюкозы в форме гликогена |
| Гликогенолиз | Печень и мышцы, при голодании или нагрузке | Мобилизация запасов; регулируется глюкагоном в печени и адреналином в печени и мышцах |
| Свободная глюкоза крови | Плазма | Транспортируемый энергетический субстрат, но небольшой и кратковременный запас |
| Глюконеогенез | Печень, частично почки | Синтез глюкозы при истощении гликогена из лактата, глицерола и аминокислот |
Гликоген обеспечивает наиболее быстрое восполнение потребности в глюкозе, однако не является главным долговременным энергетическим резервом организма: такую роль выполняют триглицериды жировой ткани. В лабораторной диагностике нарушения углеводного обмена оценивают по уровням глюкозы натощак, результатам перорального глюкозотолерантного теста, гликированному гемоглобину и, при подозрении на гликогеноз, по дополнительным метаболическим и генетическим исследованиям. Таким образом, гликоген представляет собой специализированное депо углеводов, связывающее постпрандиальное поступление глюкозы с поддержанием энергетического гомеостаза.