2) модификацией
3) трансформацией
4) трансдукцией
Конъюгация — это горизонтальный перенос генетического материала между бактериальными клетками при их непосредственном контакте. У донора обычно присутствует конъюгативная F-плазмида, содержащая гены tra, кодирующие F-пили и белки системы переноса. F-пиль устанавливает контакт с клеткой-реципиентом, после чего формируется конъюгационный мостик и одна из цепей плазмидной ДНК переносится в реципиент. В обеих клетках достраивается комплементарная цепь, поэтому реципиент приобретает новую генетическую информацию.
Классический пример — передача F-плазмиды от F+-клетки к F−-клетке, в результате чего последняя также становится F+. При переносе ДНК от штаммов Hfr, у которых F-фактор интегрирован в хромосому, могут передаваться хромосомные гены, включая детерминанты устойчивости к антибиотикам. Этот механизм имеет важное эпидемиологическое значение, поскольку конъюгативные плазмиды способствуют быстрому распространению множественной лекарственной устойчивости.
Другие процессы не соответствуют описанному механизму. Трансформация представляет собой поглощение бактерией свободной ДНК из окружающей среды, а трансдукция — перенос бактериальных генов бактериофагом. Модификация обычно означает химическое изменение ДНК, например метилирование в системе рестрикции-модификации, и сама по себе не является переносом генетического материала между клетками.
| Механизм | Источник генетического материала | Необходимость непосредственного контакта | Основной переносчик или структура | Характерный результат |
|---|---|---|---|---|
| Конъюгация | Плазмида или фрагменты хромосомы донора | Да | F-пиль и конъюгационный аппарат | Передача F-плазмиды, генов устойчивости или хромосомных генов |
| Трансформация | Свободная внеклеточная ДНК | Нет | Система компетентности клетки | Включение фрагментов ДНК в геном или сохранение плазмиды |
| Трансдукция | ДНК одной бактерии, случайно упакованная или встроенная в фаг | Нет | Бактериофаг | Перенос бактериальных генов при инфекции другой клетки |
| Модификация | Собственная ДНК клетки | Нет | ДНК-метилтрансферазы и другие ферменты | Изменение свойств ДНК, например защита от рестриктаз |
| Транспозиция | Мобильный генетический элемент | Не является обязательным условием | Транспозаза, интегрон или другой мобильный элемент | Перемещение генов внутри генома или между плазмидой и хромосомой |
| Конъюгация Hfr | Хромосомная ДНК, прилежащая к интегрированному F-фактору | Да | F-пиль и система tra | Рекомбинация хромосомных генов донора с геномом реципиента |
Ключевым диагностическим признаком конъюгации является контакт-зависимый перенос ДНК с участием F-пилей или аналогичной системы секреции. Передача обычно начинается с участка oriT, где фермент релаксаза осуществляет перенос одной цепи ДНК. После рекомбинации или автономной репликации приобретённые гены могут стабильно наследоваться дочерними клетками. В лабораторной практике конъюгацию учитывают при анализе распространения плазмид, кодирующих устойчивость к антибактериальным препаратам.