2) тканевой шизогонией (+)
3) гаметогонией
4) спорогонией
Развитие малярийного плазмодия в печени называют тканевой, или экзоэритроцитарной (преэритроцитарной), шизогонией. После укуса инфицированной самки комара рода Anopheles спорозоиты попадают в кровоток, проникают в гепатоциты и превращаются в тканевые шизонты. В результате многократного деления образуются мерозоиты, которые выходят из печени и инфицируют эритроциты.
Печёночная фаза обычно протекает без выраженных клинических проявлений и предшествует развитию лихорадочного приступа, анемии и паразитемии. У Plasmodium vivax и Plasmodium ovale часть паразитов может сохраняться в гепатоцитах в виде гипнозоитов — покоящихся форм, способных активироваться спустя недели или месяцы и вызывать рецидивы. Это принципиально отличает истинный рецидив от повторного обострения, связанного с сохранением паразитов в эритроцитарной фазе.
Эритроцитарная шизогония происходит уже в эритроцитах и сопровождается клиническими проявлениями малярии; именно её стадии выявляют при микроскопии толстой капли и тонкого мазка крови. Гаметоциты формируются в организме человека, но дальнейшее половое развитие и образование спорозоитов происходят в организме комара и относятся соответственно к гаметогонии и спорогонии. Поэтому локализация процесса в печени является определяющим признаком тканевой шизогонии.
| Процесс или форма | Локализация | Основные события | Клиническое и диагностическое значение |
|---|---|---|---|
| Тканевая шизогония | Гепатоциты человека | Спорозоит превращается в тканевой шизонт, формируются мерозоиты | Преэритроцитарная фаза; обычно клинически малосимптомна |
| Гипнозоитная персистенция | Гепатоциты, преимущественно при P. vivax и P. ovale | Покоящаяся форма сохраняется без активного деления | Источник поздних рецидивов; в обычном мазке крови не обнаруживается |
| Эритроцитарная шизогония | Эритроциты | Мерозоиты проходят стадии кольца, трофозоита и шизонта, затем разрушают эритроцит | Формирует паразитемию, лихорадку и гемолитическую анемию; выявляется в крови |
| Гаметогония | Эритроциты человека | Образуются мужские и женские гаметоциты | Обеспечивает заражение комара при кровососании; гаметоциты могут выявляться в мазке |
| Спорогония | Организм самки комара Anopheles | После оплодотворения формируются оокинета, ооциста и новые спорозоиты | Половая фаза цикла и подготовка к передаче инфекции человеку |
| Лабораторное подтверждение малярии | Периферическая кровь | Микроскопия толстой капли и тонкого мазка, экспресс-тесты на антигены, ПЦР | Рутинно диагностируются эритроцитарные, а не печёночные формы |
Для лечения острого приступа применяют препараты, активные против эритроцитарных форм плазмодия. При инфекции P. vivax или P. ovale для эрадикации гипнозоитов необходима радикальная терапия примахином или тафенохином при отсутствии противопоказаний. Перед назначением этих препаратов проводят исследование активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, поскольку возможен тяжёлый гемолиз у пациентов с её дефицитом. Таким образом, тканевая шизогония представляет собой начальную печёночную фазу жизненного цикла, предшествующую паразитированию в эритроцитах.