2) макрофаги
3) нейтрофилы
4) B-лимфоциты (+)
Гуморальный иммунитет обеспечивается преимущественно антителами, циркулирующими в плазме крови и других биологических жидкостях. Основными клетками этого звена являются B-лимфоциты: после распознавания антигена через B-клеточный рецептор они активируются, пролиферируют и дифференцируются в плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобулины. Часть активированных B-лимфоцитов формирует клетки памяти, обеспечивающие более быстрый и интенсивный ответ при повторном контакте с тем же антигеном.
При большинстве антигенов активация B-лимфоцитов является T-зависимой и требует взаимодействия с CD4+-T-хелперами: презентации антигенного пептида в комплексе с HLA II, связывания CD40 с CD40L и действия цитокинов. Эти сигналы обеспечивают переключение классов иммуноглобулинов, созревание аффинности антител и формирование долговременной иммунологической памяти. Таким образом, T-лимфоциты регулируют и поддерживают гуморальный ответ, однако непосредственно антитела продуцируются потомками B-лимфоцитов — плазматическими клетками.
Макрофаги и нейтрофилы относятся преимущественно к клеточным факторам врожденного иммунитета и выполняют фагоцитарную функцию. Они могут участвовать в элиминации микроорганизмов и представлении антигена, но не являются основным источником иммуноглобулинов. Лабораторно B-клеточную линию оценивают методом проточной цитометрии по экспрессии CD19 и CD20, а плазматические клетки — по CD138; функциональное состояние гуморального иммунитета дополнительно характеризуют концентрациями IgG, IgA и IgM.
| Компонент | Тип иммунитета | Основная функция | Значение для гуморального ответа |
|---|---|---|---|
| B-лимфоциты | Адаптивный | Специфическое распознавание антигена, клональная активация | Источник плазматических клеток и B-клеток памяти |
| Плазматические клетки | Эффекторное звено B-клеточного ответа | Интенсивный синтез и секреция иммуноглобулинов | Непосредственные продуценты антител |
| T-хелперы CD4+ | Адаптивный, клеточно-регуляторный | Активация B-лимфоцитов через CD40–CD40L и цитокины | Поддерживают переключение классов и созревание аффинности антител |
| Макрофаги | Врожденный | Фагоцитоз, продукция медиаторов воспаления, презентация антигена | Косвенно способствуют запуску адаптивного ответа |
| Нейтрофилы | Врожденный | Быстрый фагоцитоз и уничтожение преимущественно внеклеточных бактерий | Не синтезируют специфические антитела |
| Иммуноглобулины | Растворимый фактор адаптивного иммунитета | Нейтрализация, опсонизация и активация комплемента | Главный эффекторный продукт гуморального ответа |
При первичном иммунном ответе обычно раньше выявляются IgM, а затем, после переключения классов, возрастает продукция IgG, IgA или IgE в зависимости от типа антигена и цитокинового окружения. При повторной встрече с антигеном клетки памяти обеспечивают ускоренное образование высокоаффинных антител. Дефекты B-клеточного звена проявляются снижением концентрации иммуноглобулинов и склонностью к рецидивирующим инфекциям, особенно вызываемым внеклеточными пиогенными бактериями.