1) не зависимо от изменения рН в дистальном отделе толстой кишки
2) при нейтральном рН в дистальном отделе толстой кишки
3) за счет снижения рН в дистальном отделе толстой кишки до 1,0-2,0
4) за счет повышения рН в дистальном отделе толстой кишки до 8,0-10,0 (+)