2) брожение
3) липолиз
4) липогенез (+)
Липогенез — это совокупность анаболических реакций, обеспечивающих синтез жирных кислот и их эстерификацию с глицеролом с образованием триацилглицеролов (нейтрального жира). Ацетил-КоА служит исходным субстратом для синтеза жирных кислот: в цитоплазму он поступает в составе цитрата, после чего превращается в малонил-КоА под действием ацетил-КоА-карбоксилазы и используется комплексом синтазы жирных кислот.
Углеродный скелет глицерола для синтеза триацилглицеролов в жировой клетке преимущественно образуется из дигидроксиацетонфосфата — промежуточного продукта гликолиза. После восстановления он превращается в глицерол-3-фосфат, к которому последовательно присоединяются активированные жирные кислоты в форме ацил-КоА. Завершающая эстерификация приводит к образованию триацилглицерола, который депонируется в липидных каплях.
Интенсивность липогенеза повышается в постпрандиальном состоянии под влиянием инсулина, при достаточном поступлении глюкозы и энергии. Инсулин усиливает транспорт глюкозы в адипоциты, образование глицерол-3-фосфата и активность ферментов синтеза жирных кислот. В отличие от липолиза, при котором триацилглицеролы расщепляются до свободных жирных кислот и глицерола, липогенез направлен на запасание энергии.
| Процесс | Основное направление | Ключевые субстраты или продукты | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|
| Липогенез | Синтез жирных кислот и триацилглицеролов | Ацетил-КоА, малонил-КоА, глицерол-3-фосфат, ацил-КоА | Запасание избытка энергии в виде нейтрального жира |
| Липолиз | Гидролиз триацилглицеролов | Свободные жирные кислоты и глицерол | Мобилизация жиров при голодании и энергетическом дефиците |
| Гликолиз | Расщепление глюкозы в цитоплазме | Пируват, АТФ, НАДН, дигидроксиацетонфосфат | Обеспечение энергии и образование предшественников липогенеза |
| β-окисление | Последовательное расщепление жирных кислот | Ацетил-КоА, НАДН и ФАДН2 | Получение энергии из запасов жира |
| Брожение | Анаэробное превращение пирувата | Лактат или этанол — в зависимости от типа клеток и организма | Поддержание регенерации НАД+ при дефиците кислорода; не приводит к синтезу нейтрального жира |
| Фосфорилирование | Присоединение фосфатной группы к молекуле | Фосфорилированные метаболиты и белки-регуляторы | Регуляция метаболических путей и подготовка субстратов к дальнейшим реакциям |
Таким образом, образование нейтрального жира относится к синтетическим, или анаболическим, процессам обмена веществ и обозначается термином липогенез . В биохимическом смысле конечным продуктом является триацилглицерол, состоящий из глицерольного остатка и трех остатков жирных кислот. Для его синтеза необходимы как углеродные предшественники, так и энергия, поэтому процесс особенно активен при избытке углеводов и инсулина.