2) нуклеозидов
3) свободных жирных кислот (+)
4) азотсодержащих соединений
Липолиз — это ферментативный гидролиз триацилглицеринов (триглицеридов), депонированных в липидных каплях адипоцитов. В результате образуются глицерол и три эквивалента свободных жирных кислот, поэтому правильным является вариант со свободными жирными кислотами. Аминокислоты формируются при распаде белков, а нуклеозиды и другие азотсодержащие соединения относятся преимущественно к продуктам обмена нуклеиновых кислот и не являются результатом гидролиза жиров.
Процесс протекает последовательно: адипозная триглицеридлипаза расщепляет триацилглицерин до диацилглицерина, гормончувствительная липаза — диацилглицерин до моноацилглицерина, а моноглицеридлипаза завершает реакцию с образованием глицерола и свободной жирной кислоты. Высвободившиеся жирные кислоты покидают адипоцит и транспортируются в крови преимущественно в комплексе с альбумином; затем они подвергаются β-окислению или повторно эстерифицируются.
Интенсивность липолиза регулируется гормональными сигналами. Катехоламины через β-адренорецепторы активируют аденилатциклазу, повышают концентрацию цАМФ и стимулируют протеинкиназу A, тогда как инсулин подавляет липолиз, в частности посредством снижения уровня цАМФ. В косметологии уменьшение объёма жировой ткани связано не только с высвобождением жирных кислот, но и с их последующей утилизацией; кратковременное усиление липолиза само по себе не гарантирует стойкого уменьшения жировых депо.
| Этап или процесс | Основной фермент/регулятор | Субстрат | Продукты | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|---|
| Начальный гидролиз | Адипозная триглицеридлипаза (ATGL) | Триацилглицерин | Диацилглицерин и свободная жирная кислота | Запускает мобилизацию жиров из липидной капли |
| Промежуточный гидролиз | Гормончувствительная липаза (HSL) | Диацилглицерин | Моноацилглицерин и свободная жирная кислота | Обеспечивает значительную часть регулируемого липолиза |
| Завершающий этап | Моноглицеридлипаза (MGL) | Моноацилглицерин | Глицерол и свободная жирная кислота | Полностью освобождает жирные кислоты из молекулы триглицерида |
| Гормональная активация | Катехоламины, цАМФ, протеинкиназа A | Фосфорилируемые белки липидной капли | Активация липаз и увеличение потока свободных жирных кислот | Усиливается при энергетическом дефиците и физической нагрузке |
| Гормональное торможение | Инсулин, фосфодиэстераза 3B | Сигнальный каскад цАМФ | Снижение активности липаз | Способствует накоплению и сохранению триглицеридов в адипоцитах |
| Дальнейшая судьба продуктов | Альбумин, β-окисление, печёночный метаболизм | Свободные жирные кислоты и глицерол | Ацетил-КоА, энергия, либо повторная эстерификация | Определяет, приведёт ли мобилизация жира к реальному расходованию энергии |
Свободные жирные кислоты являются непосредственным транспортируемым продуктом липолиза, тогда как глицерол образуется параллельно и преимущественно утилизируется в печени. Липолиз следует отличать от липогенеза, при котором жирные кислоты и глицерол-3-фосфат соединяются с образованием триглицеридов. Баланс этих процессов определяет изменение размера адипоцитов и объёма жировой ткани. Для клинической оценки результата необходимо учитывать не только распад триглицеридов, но и последующее окисление высвободившихся жирных кислот.