2) липолиз (+)
3) репликация
4) брожение
Правильный ответ — липолиз, то есть ферментативный гидролиз триглицеридов, накопленных в липидной капле адипоцита, с образованием свободных жирных кислот и глицерина. Гормональный сигнал наиболее типично реализуется при активации β-адренорецепторов катехоламинами: через Gs-белок активируется аденилатциклаза, повышается концентрация циклического АМФ, включается протеинкиназа A.
Протеинкиназа A фосфорилирует гормончувствительную липазу и белок перилипин, регулирующий доступ ферментов к липидной капле. В результате последовательно активируются адипозная триглицеридлипаза, гормончувствительная липаза и моноглицеридлипаза; триглицериды распадаются, а жирные кислоты выходят в кровоток и могут использоваться тканями для окисления. Поэтому фосфорилирование является промежуточным внутриклеточным механизмом передачи сигнала, а конечным метаболическим процессом, обозначенным в задании, является именно липолиз.
Направленность ответа зависит от типа рецептора и гормона. Инсулин, напротив, подавляет липолиз, активируя фосфодиэстеразу 3B, снижающую уровень цАМФ, и способствуя дефосфорилированию липолитических белков. Следовательно, сам факт связывания гормона с рецептором не означает обязательной стимуляции распада жира: результат определяется сопряжённым с рецептором сигнальным путем.
| Регуляторный сигнал | Рецептор и внутриклеточный путь | Влияние на липолиз | Основной метаболический результат |
|---|---|---|---|
| Адреналин, норадреналин | β-адренорецепторы, Gs-белок, аденилатциклаза, цАМФ/протеинкиназа A | Стимуляция | Фосфорилирование перилипина и гормончувствительной липазы, высвобождение жирных кислот |
| Катехоламины через α2-адренорецепторы | Gi-белок, торможение аденилатциклазы, снижение цАМФ | Ингибирование | Ослабление активации липолитических ферментов |
| Предсердный и мозговой натрийуретические пептиды | Рецепторы гуанилатциклазы, повышение цГМФ, активация протеинкиназы G | Стимуляция | Активация липолиза независимо от основного адренергического пути |
| Инсулин | Тирозинкиназный рецептор, PI3K/Akt, активация фосфодиэстеразы 3B | Ингибирование | Снижение цАМФ и торможение распада триглицеридов |
| Аденозин | A1-рецепторы, Gi-белок, снижение цАМФ | Ингибирование | Антилиполитический эффект в жировой ткани |
| Физическая нагрузка и голодание | Повышение катехоламиновой стимуляции и снижение инсулинемии | Стимуляция | Мобилизация свободных жирных кислот для энергетического обмена |
Липолиз следует отличать от липогенеза, при котором жирные кислоты и глицерин используются для синтеза и накопления триглицеридов. Высвобождённые жирные кислоты могут окисляться в мышцах и печени либо повторно эстерифицироваться в адипоците. Усиление липолиза не тождественно уменьшению числа адипоцитов: оно отражает временную мобилизацию их содержимого, тогда как стойкое уменьшение жировой ткани требует длительного отрицательного энергетического баланса.