2) дегенерацию женского пронуклеуса после оплодотворения
3) формирование кортикальных гранул внутри ооцита
4) локальное повышение концентрации ионов кальция и выброс кортикальных гранул в ооците (+)
Кортикальная реакция — это кальций-зависимая экзоцитозная реакция ооцита, запускаемая после слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки. Сперматозоидный фактор фосфолипаза C-ζ активирует образование инозитол-1,4,5-трифосфата, вследствие чего из эндоплазматического ретикулума высвобождаются ионы Ca2+. Возникающие кальциевые волны и осцилляции распространяются по цитоплазме ооцита и вызывают слияние мембран кортикальных гранул с оолеммой.
Содержимое гранул выделяется не внутрь ооцита, а в перивителлиновое пространство, где ферменты модифицируют белки прозрачной оболочки. Развивается реакция zona pellucida: изменяются свойства гликопротеинов ZP2 и ZP3, оболочка уплотняется и утрачивает способность связывать дополнительные сперматозоиды. Таким образом формируется основной механизм блока полиспермии, необходимый для сохранения диплоидного набора хромосом у зиготы.
| Процесс или структура | Пусковой механизм | Основное проявление | Биологическое значение |
|---|---|---|---|
| Активация ооцита | Слияние мембран гамет и поступление фосфолипазы C-ζ | Образование IP3 и повышение внутриклеточного Ca2+ | Запуск дальнейших событий оплодотворения |
| Кальциевые осцилляции | Периодическое высвобождение Ca2+ из эндоплазматического ретикулума | Распространение кальциевых волн по цитоплазме | Координация активации и раннего развития ооцита |
| Кортикальная реакция | Повышение концентрации Ca2+ возле кортикального слоя | Экзоцитоз кортикальных гранул | Начало медленного блока полиспермии |
| Реакция прозрачной оболочки | Действие ферментов кортикальных гранул | Протеолиз ZP2 и изменение рецепторных свойств zona pellucida | Предотвращение связывания и проникновения новых сперматозоидов |
| Формирование кортикальных гранул | Работа комплекса Гольджи при созревании ооцита | Накопление секреторных везикул под оолеммой | Подготовка ооцита к оплодотворению; не является самой кортикальной реакцией |
| Акросомная реакция | Контакт сперматозоида с оболочками ооцита | Экзоцитоз ферментов акросомы сперматозоида | Обеспечение прохождения сперматозоида через прозрачную оболочку |
Кортикальную реакцию следует отличать от акросомной реакции, происходящей в сперматозоиде до слияния гамет. Нарушение кальциевой активации ооцита может приводить к отсутствию нормального оплодотворения, а недостаточность модификации прозрачной оболочки — к патологической полиспермии. При вспомогательных репродуктивных технологиях признаки активации ооцита оценивают по формированию пронуклеусов и последующему дроблению эмбриона. Нормальное течение реакции обеспечивает генетическую стабильность образующейся зиготы.