2) профазы, метафазы, анафазы и телофазы
3) лептотены, зиготены, пахитены
4) G1, S и G2 периодов
Профаза I мейоза I включает последовательно лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Это наиболее продолжительная и функционально сложная стадия мейоза, поскольку именно в ней гомологичные хромосомы распознают друг друга, конъюгируют и обмениваются участками генетического материала. В результате формируются рекомбинантные хромосомы, а последующее расхождение гомологов в анафазе I приводит к редукции числа хромосом.
В лептотене начинается спирализация хромосом, в зиготене происходит синапсис — сближение и сопряжение гомологичных хромосом с участием синаптонемного комплекса. В пахитене конъюгация становится полной и осуществляется кРоссинговер, то есть взаимный обмен гомологичными участками ДНК между несестринскими хроматидами. В диплотене гомологи начинают расходиться, оставаясь связанными в участках перекреста — хиазмах, а в диакинезе хромосомы максимально конденсируются, хиазмы смещаются к теломерам, разрушается ядерная оболочка и формируется веретено деления.
Остальные варианты описывают другие процессы. Последовательность профазы, метафазы, анафазы и телофазы отражает общую схему деления клетки и не показывает специфической субстадийности профазы I. Периоды G1, S и G2 относятся к интерфазе клеточного цикла, причём репликация ДНК происходит в S-периоде до начала мейоза, а не внутри профазы I. Указание только на первые три субстадии является неполным, поскольку диплотену и диакинез также относят к профазе I.
| Субстадия профазы I | Основные клеточные события | Генетическое и цитологическое значение |
|---|---|---|
| Лептотена | Начинается конденсация хроматина; становятся видимыми тонкие удвоенные хромосомы. | Подготовка хромосом к поиску и распознаванию гомологичного партнёра. |
| Зиготена | Формируется синаптонемный комплекс, начинается синапсис гомологичных хромосом. | Образуются биваленты, или тетрады; обеспечивается точное выравнивание гомологов. |
| Пахитена | Синапсис завершён; происходят двунитевые разрывы ДНК и кРоссинговер между несестринскими хроматидами. | Формируется генетическая рекомбинация, повышающая наследственную изменчивость. |
| Диплотена | Синаптонемный комплекс распадается, гомологи частично расходятся и сохраняют связь в хиазмах. | Хиазмы отражают завершившийся кРоссинговер и обеспечивают последующее правильное расхождение хромосом. |
| Диакинез | Происходит максимальная конденсация хромосом, терминализация хиазм, исчезновение ядрышка и ядерной оболочки. | Биваленты подготавливаются к метафазе I и прикреплению к веретену деления. |
Ключевым отличием профазы I от митотической профазы является обязательная конъюгация гомологов и генетическая рекомбинация. Ошибки синапсиса, кРоссинговера или работы веретена могут приводить к нерасхождению хромосом и анеуплоидиям. В цитогенетике нарушения этих процессов связывают с бесплодием, невынашиванием беременности и хромосомными синдромами у потомства. В оогенезе человека профаза I может длительно приостанавливаться на стадии диплотены, известной как диктиотенная остановка.