2) три с половиной завитка
3) тонотопическую структуру (+)
4) полукружные каналы
Улитка внутреннего уха обладает тонотопической организацией: различные участки базилярной мембраны избирательно реагируют на звуки определённой частоты. У основания улитки мембрана более узкая и жёсткая, поэтому максимальная амплитуда колебаний здесь возникает при воздействии высокочастотных звуков. В направлении верхушки мембрана становится шире и податливее, что обеспечивает восприятие низких частот.
Тонотопия сохраняется на последующих уровнях слухового анализатора — в волокнах улиткового нерва, ядрах ствола мозга, нижних холмиках четверохолмия, медиальном коленчатом теле и слуховой коре. Механическое перемещение базилярной мембраны вызывает отклонение стереоцилий волосковых клеток кортиева органа, открытие механочувствительных ионных каналов и формирование рецепторного потенциала. Благодаря этому частотные характеристики звука преобразуются в пространственно организованную нервную импульсацию.
Средняя лестница улитки заполнена эндолимфой, тогда как перилимфа находится в барабанной и вестибулярной лестницах. Улитка человека обычно образует около двух с половиной завитков. Полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату и обеспечивают восприятие углового ускорения, а не частотный анализ звука.
| Структура или участок | Основная характеристика | Функциональное значение |
|---|---|---|
| Основание улитки | Базилярная мембрана узкая и жёсткая | Максимальная чувствительность к высоким частотам |
| Средние отделы улитки | Промежуточные механические свойства мембраны | Восприятие частот среднего диапазона |
| Верхушка улитки | Базилярная мембрана широкая и податливая | Максимальная чувствительность к низким частотам |
| Scala media | Содержит эндолимфу с высокой концентрацией калия | Обеспечивает электрохимические условия для трансдукции в волосковых клетках |
| Scala vestibuli и scala tympani | Заполнены перилимфой | Передают колебания от овального окна к круглому окну |
| Кортиев орган | Содержит внутренние и наружные волосковые клетки | Преобразует механические колебания в нервный сигнал |
| Улитковый нерв и слуховые центры | Сохраняют частотно-пространственную упорядоченность | Обеспечивают анализ высоты звука на центральном уровне |
Тонотопический принцип имеет клиническое значение при интерпретации тональной пороговой аудиометрии и оценке сенсоневральной тугоухости. Например, повреждение базального отдела улитки чаще проявляется преимущественным снижением слуха на высоких частотах, что характерно для шумовой травмы и возрастной тугоухости. Пространственная организация частот также используется при настройке кохлеарных имплантов, электроды которых стимулируют различные отделы улитки в соответствии с заданным частотным диапазоном. Таким образом, тонотопия является фундаментальной основой периферического и центрального анализа звука.