2) следовой гиперполяризацией
3) циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям (+)
4) следовой деполяризацией
Длительное рефлекторное последействие в центральной нервной системе обусловлено преимущественно реверберацией возбуждения — циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. В таких сетях аксонные коллатерали одних нейронов повторно активируют предшествующие или параллельно расположенные клетки, поэтому возбуждение сохраняется даже после прекращения действия первоначального раздражителя. Продолжительность последействия определяется числом нейронов в цепи, временем синаптической задержки, эффективностью возбуждающих синапсов и активностью тормозных интернейронов.
Этот механизм позволяет центральной нервной системе поддерживать реакцию дольше, чем длится афферентный сигнал, и лежит в основе ряда устойчивых двигательных, вегетативных и поведенческих ответов. Реверберирующие контуры участвуют в поддержании мышечного тонуса, ритмической активности дыхательных нейронов, кратковременном сохранении информации и формировании последовательных моторных программ. Следовая деполяризация отдельного нейрона также может кратковременно повышать его возбудимость, однако она не объясняет продолжительное сохранение сложного рефлекторного ответа на уровне нейронной сети.
Неодновременное проведение импульсов по волокнам различного диаметра может вызывать временную дисперсию афферентного потока, но обычно обеспечивает лишь относительно короткое растяжение ответа. Следовая гиперполяризация, напротив, снижает возбудимость мембраны после потенциала действия и способствует рефрактерности либо торможению, поэтому не является причиной длительного возбуждающего последействия.
| Механизм | Физиологическая основа | Влияние на рефлекторный ответ | Значение для последействия |
|---|---|---|---|
| Реверберация возбуждения | Повторная циркуляция импульсов по замкнутым нейронным контурам | Поддерживает активность после прекращения раздражения | Основной механизм длительного рефлекторного последействия |
| Параллельные цепи с обратными связями | Возврат возбуждения через аксонные коллатерали и вставочные нейроны | Продлевает и стабилизирует ответ нейронной сети | Структурная основа реверберирующего контура |
| Неодновременное проведение | Различная скорость распространения импульсов по нервным волокнам | Создаёт кратковременную временную дисперсию сигналов | Может удлинять начало или окончание ответа, но не обеспечивает длительную активность |
| Следовая деполяризация | Сохранение повышенного мембранного потенциала после возбуждения | Временно увеличивает вероятность повторного разряда нейрона | Вспомогательный кратковременный механизм |
| Следовая гиперполяризация | Повышение отрицательного заряда мембраны после потенциала действия | Снижает возбудимость и частоту импульсации | Ограничивает последействие, а не вызывает его |
| Синаптическое торможение | Активация тормозных интернейронов и гиперполяризация постсинаптической мембраны | Прерывает циркуляцию возбуждения | Определяет момент завершения реверберации |
Реверберирующая активность прекращается при ослаблении возбуждающей синаптической передачи, развитии синаптической депрессии или усилении тормозных влияний. Баланс возбуждения и торможения предотвращает чрезмерно длительную активацию нейронных сетей и обеспечивает адекватную продолжительность рефлекторной реакции. Нарушение этого баланса может способствовать патологической синхронизации нейронов, включая формирование судорожной активности. Таким образом, длительное последействие является свойством организованной нейронной сети, а не только изменением мембранного потенциала отдельной клетки.