2) продлению времени его возбуждения и формированию памяти (+)
3) ликвидации нервного центра
4) созданию реципрокных отношений в центрах
Реверберация представляет собой циркуляцию возбуждения по замкнутым нейронным контурам. Возбуждённый нейрон через аксонные коллатерали активирует последующие нейроны, а импульсация по возвратным связям снова поступает к исходным или соседним клеткам. Благодаря этому после прекращения первоначального стимула сохраняется посттетаническая активность и увеличивается длительность возбуждения нервного центра.
Продолжительная циркуляция импульсов создаёт временную основу для удержания информации и формирования кратковременной памяти. Для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимы структурно-функциональные изменения синапсов, включая долговременную потенциацию и изменение эффективности передачи; поэтому реверберация рассматривается как один из механизмов поддержания активности, а не как единственный механизм памяти. Ослабление возбуждения связано с тормозными процессами и утомлением, а реципрокные отношения формируются преимущественно за счёт взаимного торможения функционально противоположных центров.
| Механизм | Особенности нейронной схемы | Временной эффект | Основное физиологическое значение |
|---|---|---|---|
| Реверберация | Замкнутый контур с возвратными возбуждающими связями | Продление активности после прекращения стимула | Удержание следа возбуждения, участие в кратковременной памяти |
| Последействие | Сохранение разрядов после окончания раздражения вследствие активности сети или постсинаптических процессов | Кратковременное продолжение ответа | Поддержание функционального состояния нервного центра |
| Временная суммация | Повторные импульсы поступают к одному синапсу с короткими интервалами | Нарастание постсинаптического потенциала до порога | Обеспечение запуска возбуждения при недостаточной силе одиночного сигнала |
| Реципрокное торможение | Возбуждение одного центра через вставочные нейроны тормозит функционально противоположный центр | Согласованное чередование активности | Координация движений, например возбуждение мышц-сгибателей и торможение разгибателей |
| Латеральное торможение | Активный нейрон тормозит соседние нейроны через боковые связи | Снижение активности периферических участков возбуждённой зоны | Повышение контрастности и пространственной точности сенсорного сигнала |
| Синаптическая пластичность | Стойкое изменение силы синаптической передачи после активности | Относительно длительное сохранение изменений | Консолидация долговременной памяти и обучение |
Функционально реверберация повышает устойчивость и длительность ответа нервной сети, особенно при необходимости временно сохранять информацию. Её прекращение обеспечивается тормозными влияниями, снижением возбудимости нейронов и истощением медиаторных ресурсов. При патологической чрезмерной циркуляции возбуждения возможны длительные пароксизмальные разряды, что имеет значение, например, в механизмах эпилептической активности. Следовательно, ключевой признак реверберации — наличие замкнутой возвратной связи, поддерживающей возбуждение после действия исходного стимула.