2) спинном мозге
3) варолиевом мосту
4) коре головного мозга
Центральные хеморецепторы располагаются преимущественно в вентролатеральных отделах продолговатого мозга; важнейшей их зоной считают ретротрапециевидное ядро. Они воспринимают главным образом изменения концентрации углекислого газа через сдвиг pH цереброспинальной жидкости. Молекулы CO₂ свободно проходят через гематоэнцефалический барьер, взаимодействуют с водой с образованием угольной кислоты и ионов водорода, что стимулирует дыхательные нейроны продолговатого мозга и увеличивает минутную вентиляцию.
В норме центральные хеморецепторы обеспечивают наиболее значимую часть ответа на гиперкапнию и поддерживают стабильность газового состава крови. Они реагируют не на гипоксемию непосредственно, а преимущественно на повышение PaCO₂ и связанное с ним закисление ликвора; поэтому при изолированном снижении PaO₂ ведущую роль играют периферические хеморецепторы каротидных и аортальных телец. Варолиев мост участвует в формировании и переключении фаз дыхательного цикла, кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания, а спинной мозг преимущественно проводит нисходящие двигательные импульсы к дыхательной мускулатуре.
| Структура или рецепторная система | Основная локализация | Главный стимул | Функциональное значение |
|---|---|---|---|
| Центральные хеморецепторы | Вентролатеральная поверхность продолговатого мозга, ретротрапециевидное ядро | Повышение PaCO₂ и снижение pH цереброспинальной жидкости | Длительная регуляция альвеолярной вентиляции и контроль гиперкапнического ответа |
| Каротидные тельца | Бифуркация общих сонных артерий | Снижение PaO₂, повышение PaCO₂, метаболический ацидоз | Быстрый периферический ответ, особенно при выраженной гипоксемии |
| Аортальные тельца | Дуга аорты и прилежащие отделы крупных сосудов | Преимущественно снижение PaO₂ и повышение PaCO₂ | Дополнительный периферический контроль дыхания и гемодинамических реакций |
| Дыхательные центры продолговатого мозга | Комплекс нейронных сетей, включая пре-Бётцингеров комплекс | Сигналы от хеморецепторов, механорецепторов и высших отделов ЦНС | Генерация автоматического дыхательного ритма и управление мотонейронами дыхательных мышц |
| Варолиев мост | Пневмотаксический и апнейстический функциональные механизмы | Импульсация из продолговатого мозга и афферентные сигналы | Модуляция глубины, частоты и переключения фаз дыхания |
| Кора больших полушарий | Корковые двигательные и ассоциативные зоны | Произвольная команда, эмоции, речь, поведенческие реакции | Временное произвольное изменение дыхания; автоматический контроль при этом сохраняется |
Повреждение или фармакологическое угнетение медуллярных дыхательных сетей может привести к гиповентиляции, гиперкапнии и дыхательному ацидозу. При хронической гиперкапнии чувствительность центральных хеморецепторов частично снижается вследствие адаптации pH цереброспинальной жидкости, и возрастает относительная роль гипоксического стимула от каротидных телец. Передозировка опиоидов также подавляет центральную хеморецепторную и дыхательную активность, что клинически проявляется урежением дыхания и повышением PaCO₂.