2) сердце сокращается как единое целое
3) в сердце возникает задержка проведения возбуждения
4) в сердце возникает внеочередное сокращение
Отмеченный ответ верен: длительный абсолютный рефрактерный период миокарда исключает временную суммацию сокращений и развитие тетанического, то есть длительного слитного, сокращения. От начала деполяризации и до значительной части реполяризации быстрые натриевые каналы кардиомиоцитов находятся в инактивированном состоянии, поэтому новый потенциал действия невозможно вызвать даже сверхпороговым стимулом. Продолжительность потенциала действия рабочего миокарда составляет несколько сотен миллисекунд и почти совпадает с длительностью механического сокращения.
Продолжительная рефрактерность связана прежде всего с плато потенциала действия: вход Ca2+ через кальциевые каналы L-типа уравновешивает выход K+ и задерживает реполяризацию. Пока кардиомиоцит сокращается, он не способен ответить полноценным повторным возбуждением, поэтому отдельные сокращения не накладываются друг на друга. Это обеспечивает обязательное расслабление миокарда в диастолу, наполнение камер кровью и сохранение насосной функции сердца; тетаническое сокращение сделало бы эффективное кровообращение невозможным.
| Физиологическое явление | Электрофизиологический механизм | Функциональное значение | Связь с абсолютной рефрактерностью |
|---|---|---|---|
| Абсолютный рефрактерный период | Инактивация быстрых Na+-каналов от деполяризации до значительной части реполяризации | Новый потенциал действия не возникает при любой силе раздражителя | Непосредственно предотвращает суммацию сокращений и тетанус |
| Относительный рефрактерный период | Часть Na+-каналов уже восстановилась, но возбудимость остается сниженной | Сильный стимул может вызвать преждевременное, замедленно распространяющееся возбуждение | Следует за абсолютным периодом и допускает возникновение экстрасистолы |
| Плато потенциала действия | Длительный вход Ca2+ через каналы L-типа при одновременном выходе K+ | Поддерживает электромеханическое сопряжение и продолжительное сокращение | Удлиняет потенциал действия и рефрактерность миокарда |
| Тетанус скелетной мышцы | Короткий рефрактерный период позволяет повторным импульсам поступать до завершения сокращения | Возникают суммация одиночных сокращений и стойкое напряжение мышцы | Для нормального миокарда такой механизм невозможен из-за длительной рефрактерности |
| Координированное сокращение миокарда | Распространение ионов и возбуждения через щелевые контакты вставочных дисков | Кардиомиоциты предсердий и желудочков функционируют как соответствующие функциональные синцитии | Определяется межклеточной электрической связью, а не абсолютной рефрактерностью |
| Атриовентрикулярная задержка | Медленная кальций-зависимая деполяризация и низкая скорость проведения в AV-узле | Обеспечивает последовательное сокращение предсердий и желудочков | Не является прямым следствием абсолютной рефрактерности |
| Экстрасистола | Эктопический импульс возникает после выхода ткани из абсолютного периода либо во время относительной рефрактерности | Формируется преждевременное сокращение, иногда с последующей компенсаторной паузой | Абсолютная рефрактерность препятствует, а не способствует внеочередному сокращению |
Продолжительность рефрактерного периода ограничивает максимальную частоту эффективных сокращений сердца и защищает диастолическое наполнение. При неоднородном укорочении рефрактерности разные участки миокарда восстанавливают возбудимость неодновременно, что создает условия для однонаправленного блока и циркуляции волны возбуждения по механизму re-entry. Именно поэтому изменения рефрактерности имеют значение в патогенезе тахиаритмий и учитываются при выборе антиаритмической терапии.