2) щитовидная железа и надпочечники
3) печень и аппендикс
4) селезёнка и лимфатические узлы (+)
Селезёнка и лимфатические узлы относятся к периферическим, или вторичным, органам иммунной системы. Их принципиальная функция состоит не в первичном формировании лимфоцитов, а в организации встречи зрелых иммунокомпетентных T- и B-лимфоцитов с антигенами. В этих органах происходит презентация антигена антигенпрезентирующими клетками, активация специфических клонов лимфоцитов, их пролиферация и дифференцировка в эффекторные клетки и клетки иммунологической памяти.
Лимфатические узлы преимущественно контролируют антигены, поступающие с лимфой из периферических тканей. В их корковом веществе располагаются B-клеточные фолликулы, а паракортикальная зона преимущественно содержит T-лимфоциты; после антигенной стимуляции в фолликулах формируются герминативные центры, где протекают пролиферация и созревание активированных B-клеток. Селезёнка выполняет аналогичную иммунную функцию в отношении антигенов, циркулирующих в крови; основные адаптивные иммунные реакции разворачиваются в её белой пульпе.
Вилочковая железа и костный мозг, напротив, являются центральными, или первичными, лимфоидными органами: в них проходят ранние этапы развития и селекции лимфоцитов до их выхода в периферическую иммунную систему. К периферическому лимфоидному аппарату также относят лимфоидные образования слизистых оболочек, включая миндалины и кишечную лимфоидную ткань; аппендикс содержит лимфоидную ткань, но сочетание его с печенью не образует правильную пару периферических органов. Миндалины, в частности, обеспечивают местное распознавание антигенов и развитие B-клеточных реакций в герминативных центрах.
| Орган или структура | Классификационная принадлежность | Основная иммунологическая функция |
|---|---|---|
| Костный мозг | Центральный (первичный) лимфоидный орган | Гемопоэз и развитие B-лимфоцитов; источник предшественников T-лимфоцитов |
| Вилочковая железа | Центральный (первичный) лимфоидный орган | Созревание, позитивная и негативная селекция T-лимфоцитов |
| Лимфатические узлы | Периферические (вторичные) лимфоидные органы | Фильтрация лимфы, презентация тканевых антигенов, активация T- и B-клеток |
| Селезёнка | Периферический (вторичный) лимфоидный орган | Иммунный контроль антигенов крови и развитие адаптивного ответа в белой пульпе |
| Миндалины | Периферическая лимфоидная ткань, компонент MALT | Иммунный ответ на антигены, поступающие через дыхательные и пищеварительные пути |
| Пейеровы бляшки и лимфоидная ткань аппендикса | Периферическая лимфоидная ткань, компонент GALT | Локальный иммунный надзор в кишечнике и формирование мукозального иммунного ответа |
| Щитовидная железа, надпочечники, печень | Не относятся к классическим первичным или вторичным лимфоидным органам | Имеют собственные иммунные клетки и иммунорегуляторные взаимодействия, но их основная органная функция не состоит в организации адаптивного лимфоидного ответа |
Ключевой критерий разделения лимфоидных органов — этап иммунного ответа, который в них реализуется. В центральных органах формируется и проходит селекцию репертуар лимфоцитов, тогда как в периферических зрелые лимфоциты распознают антиген и запускают специфический адаптивный ответ. Архитектура лимфатических узлов и селезёнки обеспечивает пространственное сближение антигенпрезентирующих клеток, T-лимфоцитов и B-лимфоцитов, что повышает эффективность клональной активации. Поэтому сочетание селезёнки и лимфатических узлов соответствует классическому определению периферических органов иммунной системы.