2) I
3) III
4) 17
Правильный ответ — Т-хелперы II типа (Th2). Их ключевые цитокины — интерлейкины-4, -5, -6, -10 и -13 — обеспечивают функциональную активацию В-лимфоцитов: стимулируют их пролиферацию, клональную экспансию и последующее превращение в плазматические клетки и В-клетки памяти. Интерлейкин-4 способствует переключению синтеза иммуноглобулинов на IgE и некоторые подклассы IgG, интерлейкин-5 поддерживает дифференцировку В-клеток и продукцию антител, а интерлейкин-6 усиливает терминальное созревание плазматических клеток.
Для полноценного ответа В-лимфоцита одних цитокинов недостаточно: необходимы распознавание антигена В-клеточным рецептором и костимулирующий контакт CD40 на В-лимфоците с CD40L на активированном Т-хелпере. В современных представлениях важнейшими регуляторами герминативных центров являются фолликулярные Т-хелперы (Tfh), продуцирующие, в частности, интерлейкин-21 и интерлейкин-4. Однако в классической функциональной классификации именно Th2 связывают с усилением гуморального иммунитета и антительным ответом.
| Субпопуляция CD4+ Т-лимфоцитов | Основные цитокины | Преимущественная функция | Влияние на В-клеточный ответ |
|---|---|---|---|
| Th1 | Интерферон-γ, IL-2, TNF-β | Клеточный иммунитет, активация макрофагов, защита от внутриклеточных патогенов | Поддерживают отдельные варианты переключения изотипов, но не являются основными стимуляторами гуморального ответа |
| Th2 | IL-4, IL-5, IL-6, IL-10, IL-13 | Гуморальный иммунитет, противогельминтная защита, аллергическое воспаление | Стимулируют пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов, переключение классов иммуноглобулинов и продукцию антител |
| Tfh | IL-21, IL-4, CXCL13 | Помощь В-клеткам в герминативных центрах лимфатических узлов и селезёнки | Обеспечивают соматическую гипермутацию, аффинитетное созревание антител, формирование клеток памяти и долгоживущих плазматических клеток |
| Th17 | IL-17A, IL-17F, IL-21, IL-22 | Защита слизистых от внеклеточных бактерий и грибов, рекрутирование нейтрофилов | Могут косвенно усиливать локальный антительный ответ, но не относятся к классическим индукторам дифференцировки В-клеток |
| Treg | IL-10, TGF-β, IL-35 | Подавление избыточного иммунного ответа и поддержание периферической толерантности | Ограничивают активацию В-клеток и продукцию аутоантител, препятствуя развитию аутоиммунных реакций |
| Th9 | IL-9 | Иммунитет слизистых, участие в аллергическом воспалении и противогельминтной защите | Могут усиливать IgE-опосредованные реакции, однако не являются основным Т-хелперным источником помощи В-клеткам |
Активация оси Th2–В-лимфоцит особенно характерна для ответа на внеклеточные антигены, аллергены и гельминтов. Чрезмерная активность Th2 ассоциирована с атопическими заболеваниями и повышением концентрации IgE, тогда как недостаточность гуморальной помощи приводит к снижению антителообразования. Оценка этого звена иммунитета включает определение уровней иммуноглобулинов, специфических антител и, при необходимости, фенотипирование лимфоцитов. Следовательно, признак, связывающий Т-хелперы с пролиферацией, дифференцировкой В-клеток и антительным ответом, соответствует популяции Th2.