2) косвенным
3) консолидированным
4) электронным
Прямое действие ионизирующего излучения реализуется тогда, когда энергия излучения непосредственно передаётся биологически значимой молекуле. Прохождение заряженной частицы или вторичного электрона через молекулу приводит к её ионизации либо возбуждению, то есть к удалению электрона или переходу электронной оболочки в более высокоэнергетическое состояние. Возникающая химическая нестабильность может сопровождаться разрывом ковалентных связей и изменением структуры молекулы.
Наибольшее биологическое значение имеет прямое повреждение критических клеточных мишеней, прежде всего ДНК. Оно способно вызывать модификацию азотистых оснований, одно- и двунитевые разрывы ДНК, повреждение сахарофосфатного остова и образование сложных кластерных поражений. Прямой механизм особенно существенен для излучений с высокой линейной передачей энергии, поскольку они создают плотную ионизацию вдоль трека частицы и повышают вероятность непосредственного повреждения макромолекул.
Прямое действие следует отличать от косвенного, при котором первично ионизируются главным образом молекулы воды, а биологические структуры повреждаются вторично активными продуктами радиолиза — свободными радикалами и активными формами кислорода. Оба механизма могут действовать одновременно, однако критерием прямого действия является непосредственное поглощение энергии излучения самой молекулярной мишенью.
| Признак | Прямое действие ИИ | Косвенное действие ИИ |
|---|---|---|
| Первичная мишень | Биологическая макромолекула, например ДНК | Преимущественно молекулы воды |
| Начальный физический процесс | Непосредственная ионизация или возбуждение молекулы-мишени | Ионизация и возбуждение воды |
| Основные повреждающие агенты | Сам факт передачи энергии молекуле и последующие разрывы химических связей | Свободные радикалы и активные формы кислорода |
| Типичный пример | Ионизация атомов в составе ДНК с повреждением её цепей | Образование гидроксильного радикала •OH при радиолизе воды |
| Зависимость от содержания воды | Относительно менее выраженная | Выраженная, поскольку вода служит источником реакционноспособных продуктов |
| Связь с ЛПЭ | Особенно значимо при высокой линейной передаче энергии | Имеет большое значение при низко-ЛПЭ излучениях |
| Биологическое следствие | Непосредственное структурное повреждение критических макромолекул | Химическое повреждение макромолекул продуктами радиолиза |
Соотношение прямого и косвенного механизмов зависит от качества излучения, пространственной плотности ионизаций и физико-химических свойств облучаемой среды. Высоко-ЛПЭ излучения чаще формируют сложные, пространственно сближенные повреждения ДНК, которые хуже поддаются репарации. При низко-ЛПЭ излучениях существенный вклад в биологический эффект вносит радиолиз воды. Таким образом, непосредственная ионизация или возбуждение биологической молекулы является определяющим признаком прямого действия ионизирующего излучения.