2) птичьего
3) В
4) А (+)
Пандемии гриппа связаны с вирусом гриппа A, поскольку только этот тип обладает широким спектром природных хозяев: человека, свиней, лошадей, птиц и некоторых других млекопитающих. Его геном представлен восемью сегментами одноцепочечной РНК, поэтому при совместном инфицировании клетки разными штаммами возможна реассортация — обмен генетическими сегментами. Возникновение вируса с новым сочетанием поверхностных антигенов гемагглютинина (H) и/или нейраминидазы (N) называют антигенным ши́фтом; при отсутствии популяционного иммунитета такой вирус способен вызвать глобальное распространение.
Пандемический потенциал определяется не только появлением нового подтипа, но и его способностью эффективно передаваться от человека к человеку. Вирусы птичьего гриппа могут участвовать в формировании пандемических вариантов, однако пандемия не обязательно имеет птичье происхождение: источником генетических сегментов могут быть также свиные и человеческие вирусы. Напротив, для гриппа B характерны сезонные эпидемии, а вирус гриппа C обычно вызывает спорадические, преимущественно нетяжёлые инфекции; пандемии с ними не ассоциированы.
| Критерий | Грипп A | Грипп B и C |
|---|---|---|
| Основной резервуар | Человек, птицы, свиньи и другие млекопитающие | Преимущественно человек; для гриппа C возможна циркуляция у свиней |
| Антигенная структура | Подтипы определяются сочетанием гемагглютинина и нейраминидазы: например, H1N1, H3N2 | У гриппа B выделяют генетические линии, а выраженная система подтипов H/N отсутствует; грипп C имеет отдельные антигенные варианты |
| Антигенная изменчивость | Характерны антигенный дрейф и антигенный шифт вследствие реассортации сегментов генома | Преимущественно антигенный дрейф; пандемически значимый шифт не характерен |
| Пандемический потенциал | Высокий при появлении нового подтипа и формировании устойчивой передачи между людьми | Пандемии не вызывают; возможны сезонные эпидемии или спорадические случаи |
| Типичная эпидемиология | Сезонные эпидемии и пандемии; возможны зоонозные вспышки | Сезонное распространение среди людей, обычно без глобального пандемического распространения |
| Исторические пандемические варианты | H1N1 в 1918 и 2009 годах, H2N2 в 1957 году, H3N2 в 1968 году | Достоверно подтверждённых пандемий, вызванных вирусами B или C, нет |
В эпидемиологическом надзоре особое внимание уделяют новым вариантам вируса гриппа A, выявляемым у людей и животных. Лабораторное подтверждение обычно основано на обнаружении РНК вируса методом ОТ-ПЦР с последующим субтипированием по генам гемагглютинина и нейраминидазы. Для оценки пандемического риска дополнительно анализируют происхождение вируса, наличие мутаций адаптации к человеку и показатели передачи в популяции. Сезонная вакцинация снижает риск заболевания циркулирующими штаммами, но не гарантирует защиту от полностью нового пандемического подтипа.