2) клеточно-опосредованные реакции
3) амплификационные системы (+)
4) гуморальные реакции
Амплификационные системы представляют собой каскадные гуморальные механизмы врождённой защиты, при которых небольшой первичный сигнал вызывает многократное усиление ответной реакции. К ним прежде всего относят систему комплемента, а также взаимосвязанные системы коагуляции, кининов и медиаторов воспаления. Их активация происходит быстро, без предварительной иммунологической сенсибилизации и распознавания строго специфического антигена.
Наиболее показательным примером является комплемент. Альтернативный и лектиновый пути могут запускаться непосредственно на поверхности микроорганизмов; последующая активация компонентов C3 и C5 приводит к опсонизации возбудителя фрагментом C3b, хемотаксису и активации фагоцитов под действием C3a и C5a, а также к формированию мембраноатакующего комплекса C5b–C9. Таким образом, амплификационный каскад одновременно усиливает воспаление, облегчает фагоцитоз и способствует повреждению мембран патогена.
Апоптоз В-лимфоцитов является процессом регуляции клеточного состава, а не самостоятельным механизмом врождённого иммунитета. Клеточно-опосредованные реакции в контексте Т-лимфоцитарного ответа и антительный гуморальный иммунитет относятся преимущественно к адаптивной защите; неспецифические клеточные реакции врождённого иммунитета представлены фагоцитозом и активностью естественных киллеров. У новорождённых, особенно у недоношенных, активность комплемента снижена, поэтому повышается риск инвазивных инфекций и недостаточности опсонизации бактерий.
| Система | Основной механизм активации | Ключевые эффекты | Значение в неонатологии |
|---|---|---|---|
| Альтернативный путь комплемента | Спонтанная активация C3 на поверхности микроорганизмов без участия антител | Опсонизация C3b, образование C3a и C5a, формирование мембраноатакующего комплекса | Один из ведущих механизмов ранней защиты; функционально незрел у недоношенных |
| Лектиновый путь комплемента | Распознавание маннозы и других углеводных структур микробной стенки маннозосвязывающим лектином | Активация C4 и C2 с последующим образованием C3-конвертазы | Особенно важен до формирования полноценного антительного ответа |
| Классический путь комплемента | Связывание C1 с иммунными комплексами, преимущественно антителами IgM или IgG | Усиление воспаления, опсонизация и лизис микроорганизмов | Зависит от антительного ответа и поэтому в большей степени связан с адаптивным иммунитетом |
| Система коагуляции | Повреждение тканей и активация тканевого фактора или контактного пути | Образование фибринового барьера, локализация воспалительного очага, взаимодействие с комплементом | Ограничивает распространение инфекции, но при дисрегуляции способствует тромбозу и ДВС-синдрому |
| Кининовая система | Активация калликреина и расщепление кининогена | Образование брадикинина, повышение сосудистой проницаемости, боль и вазодилатация | Участвует в формировании воспалительного ответа и тканевого отёка |
| Цитокиново-острофазовый каскад | Распознавание патоген-ассоциированных структур макрофагами, моноцитами и дендритными клетками | Выработка IL-1, IL-6, TNF-α, индукция белков острой фазы и системного воспаления | Избыточная активация может приводить к септическому шоку и полиорганной дисфункции |
Амплификационные системы обеспечивают быстрый и многокомпонентный ответ ещё до развития специфического иммунитета. Их действие основано на каскадном принципе: каждый активированный компонент запускает активацию большого числа следующих молекул. У новорождённых клиническая значимость этих систем определяется не только их относительной незрелостью, но и риском чрезмерного воспалительного ответа. Поэтому при подозрении на инфекцию оценивают совокупность клинических признаков, маркеров воспаления, функции органов и факторов риска, а не отдельный показатель комплемента.