2) таламусу (+)
3) моторной коре
4) ретикулярной формации ствола
Правильный ответ — таламус. В функциональной схеме двигательной регуляции основной выход стриопаллидарной системы формируется преимущественно внутренним сегментом бледного шара и ретикулярной частью чёрной субстанции. Паллидоталамические волокна проходят в составе чечевицеобразной петли и чечевицеобразного пучка к преимущественно вентральному переднему и вентральному латеральному ядрам таламуса, после чего таламус передаёт регулирующий сигнал в премоторную, дополнительную и моторную кору.
Терминологически поток от стриопаллидарной системы является для неё эфферентным, но афферентным по отношению к таламусу и последующему таламокортикальному звену. В норме внутренний сегмент бледного шара оказывает постоянное тормозное ГАМК-ергическое влияние на таламус; прямой путь уменьшает это торможение и облегчает запуск движения, а непрямой путь усиливает его и подавляет избыточную двигательную активность. Поэтому таламус выступает главным переключательным центром базально-ганглионарно-таламокортикального контура.
Передние рога спинного мозга относятся к периферическому исполнительному уровню двигательной системы и не являются основным пунктом проекции базальных ганглиев. Связи с ретикулярной формацией ствола существуют, но имеют вспомогательное значение для регуляции мышечного тонуса, позы и автоматизированных двигательных реакций. Прямая проекция в моторную кору также не является ведущим выходом: воздействие на неё осуществляется преимущественно через таламический релейный нейрон.
| Звено | Основное направление | Медиатор или характер влияния | Функциональное значение |
|---|---|---|---|
| Кортико-стриарные связи | Кора больших полушарий → стриатум | Глутаматергическое возбуждение | Передача информации о планируемом движении и контексте двигательной программы |
| Нигростриарная система | Компактная часть чёрной субстанции → стриатум | Доаминергическая модуляция: D1-рецепторы облегчают прямой путь, D2-рецепторы ослабляют непрямой путь | Регуляция интенсивности и вероятности запуска движения |
| Прямой путь | Стриатум → внутренний сегмент бледного шара и ретикулярная часть чёрной субстанции → таламус | Торможение выходных ядер базальных ганглиев | Дезингибиция таламуса и облегчение целенаправленного движения |
| Непрямой путь | Стриатум → наружный сегмент бледного шара → субталамическое ядро → внутренний сегмент бледного шара | Усиление возбуждающего влияния субталамического ядра на выходные ядра | Увеличение торможения таламуса и подавление конкурирующих двигательных программ |
| Паллидоталамический выход | Внутренний сегмент бледного шара → вентральное переднее и вентральное латеральное ядра таламуса | ГАМК-ергическое тоническое торможение, регулируемое прямым и непрямым путями | Главный выход стриопаллидарной системы к таламокортикальному контуру |
| Таламокортикальные связи | Вентральные ядра таламуса → моторная, премоторная и дополнительная моторная кора | Возбуждающее глутаматергическое влияние | Реализация отобранной двигательной программы на корковом уровне |
| Связи со стволом мозга | Базальные ганглии → ретикулярная формация и педункулопонтинное ядро | Модулирующее влияние на постуральные и локомоторные системы | Поддержание позы, мышечного тонуса и автоматизированных компонентов движения |
Нарушение этого контура лежит в основе гипокинетических и гиперкинетических синдромов. При болезни Паркинсона дефицит дофамина усиливает непрямой путь и снижает активность прямого, что приводит к чрезмерному торможению таламуса и брадикинезии. При поражении субталамического ядра или дисбалансе стриарных контуров, напротив, возникают гиперкинезы, например гемибаллизм или хорея. Таким образом, таламус является ключевым релейным звеном, через которое стриопаллидарная система регулирует двигательную кору.