2) наружного зародышевого листка (+)
3) зародышевой лимфы
4) рогового листка
Головной мозг развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы, точнее из её специализированной части, называемой нейроэктодермой. Под индуцирующим влиянием хорды и прилежащей мезодермы дорсальная эктодерма утолщается и образует нервную пластинку. Её края приподнимаются, формируют нервные валики и затем замыкаются в нервную трубку в ходе первичной нейруляции.
Краниальный отдел нервной трубки даёт начало головному мозгу. Сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний, средний и ромбовидный мозг, которые затем преобразуются в пять вторичных мозговых пузырей. Из них развиваются большие полушария, промежуточный мозг, стволовые структуры и мозжечок; полость нервной трубки образует желудочковую систему и центральный канал спинного мозга.
Хорда не является непосредственным источником нервной ткани: она выполняет преимущественно организующую и индуцирующую функцию, участвуя в определении дорсовентральной оси эмбриона и дифференцировке нервной трубки. Нарушение замыкания её краниального отдела может привести к тяжёлым дефектам нервной трубки, включая анэнцефалию и энцефалоцеле.
| Эмбриональная структура | Основные производные или функция | Значение для развития нервной системы |
|---|---|---|
| Поверхностная эктодерма | Эпидермис, волосы, ногти, эпителий органов чувств | После отделения нервной трубки восстанавливает покровный эпителий |
| Нейроэктодерма нервной трубки | Головной и спинной мозг, нейроны и макроглия ЦНС | Является непосредственным источником центральной нервной системы |
| Нервный гребень | Спинномозговые и вегетативные ганглии, шванновские клетки, меланоциты | Формирует значительную часть периферической нервной системы |
| Хорда | Эмбриональный осевой организатор; остаток — студенистое ядро межпозвонкового диска | Индуцирует образование нервной пластинки, но не превращается в головной мозг |
| Передний мозговой пузырь | Конечный и промежуточный мозг | Даёт начало полушариям, базальным ядрам, таламусу и гипоталамусу |
| Средний мозговой пузырь | Средний мозг | Формирует структуры покрышки, ножек мозга и четверохолмия |
| Ромбовидный мозговой пузырь | Задний и продолговатый мозг | Даёт начало мосту, мозжечку и продолговатому мозгу |
Нейруляция начинается на ранних этапах эмбриогенеза, а закрытие краниального нейропора в норме завершается к концу четвёртой недели развития. Для профилактики дефектов нервной трубки важен достаточный уровень фолатов до зачатия и в первом триместре беременности. Пренатальная диагностика таких пороков включает ультразвуковое исследование, а при необходимости — оценку биохимических маркеров и генетическое консультирование. Понимание происхождения головного мозга из нейроэктодермы является основой для интерпретации врождённых аномалий центральной нервной системы.