2) гормоны гипофиза
3) глюкагон и кальцитонин
4) холецистокинин и гастрин (+)
Холецистокинин (ХЦК) является главным гуморальным стимулятором сокращения желчного пузыря. Он секретируется эндокринными I-клетками слизистой двенадцатиперстной и тощей кишки в ответ преимущественно на поступление в кишечник жирных кислот и продуктов переваривания белков. Связывание ХЦК с рецепторами CCK-A (CCK1) гладкомышечных клеток активирует внутриклеточный кальциевый механизм и вызывает сокращение стенки желчного пузыря; одновременно снижается сопротивление сфинктера Одди, благодаря чему желчь поступает в двенадцатиперстную кишку.
Гастрин также способен усиливать сокращение желчного пузыря, хотя его эффект слабее и менее специфичен, чем действие ХЦК. Он образуется G-клетками антрального отдела желудка и проксимального отдела двенадцатиперстной кишки, стимулирует секрецию соляной кислоты и оказывает моторное влияние на органы пищеварения. Остальные перечисленные регуляторы не являются физиологически значимыми стимуляторами эвакуации желчи: секреторные эффекты тиреоидных и гипофизарных гормонов реализуются преимущественно в других системах, а глюкагон обычно снижает тонус гладкой мускулатуры и моторику желудочно-кишечного тракта.
| Регулятор | Источник или стимул секреции | Влияние на желчный пузырь и желчеотделение | Физиологическое значение |
|---|---|---|---|
| Холецистокинин | I-клетки двенадцатиперстной и тощей кишки; жиры и аминокислоты в химусе | Выраженное сокращение желчного пузыря, расслабление сфинктера Одди | Основной механизм поступления желчи в кишечник после еды |
| Гастрин | G-клетки антрального отдела желудка; растяжение желудка, пептиды | Умеренное усиление сокращения желчного пузыря; эффект менее выражен, чем у ХЦК | Дополнительная координация моторики верхних отделов пищеварительного тракта |
| Секретин | S-клетки двенадцатиперстной кишки; кислая реакция химуса | Преимущественно стимулирует секрецию бикарбонатов протоковыми клетками; не является главным стимулятором сокращения пузыря | Нейтрализация кислого содержимого и создание оптимального pH для ферментов |
| Глюкагон | α-клетки поджелудочной железы; гипогликемия | Снижает тонус и сократительную активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта | Метаболическая адаптация к дефициту глюкозы, а не стимуляция желчеотделения |
| Соматостатин | D-клетки желудка, кишечника и поджелудочной железы | Подавляет секрецию многих гормонов и снижает моторную активность органов пищеварения | Тормозный регулятор пищеварительной функции |
| Тироксин и трийодтиронин | Щитовидная железа | Не осуществляют непосредственную физиологическую стимуляцию сокращения желчного пузыря | Регулируют основной обмен, рост и развитие, а не постпрандиальную эвакуацию желчи |
| Гормоны гипофиза и кальцитонин | Аденогипофиз, нейрогипофиз и С-клетки щитовидной железы | Не относятся к основным прямым регуляторам сократимости желчного пузыря | Их ведущие эффекты связаны с эндокринной регуляцией других органов и обменом кальция |
В клинической практике действие ХЦК учитывают при оценке моторики желчного пузыря с помощью динамического ультразвукового исследования после пищевой или фармакологической стимуляции. Недостаточное сокращение может наблюдаться при функциональных моторных расстройствах, воспалительных заболеваниях и нарушении проходимости желчных путей, однако результат оценивают только вместе с симптомами, лабораторными показателями и данными визуализации. Физиологически полноценное сокращение желчного пузыря после приема пищи обеспечивает эмульгирование жиров и нормальное всасывание жирорастворимых витаминов.