2) искусственного
3) естественного, действующую при направленном изменении окружающей среды (+)
4) естественного, действующую при ненаправленном изменении окружающей среды
Движущий отбор относится к формам естественного отбора и возникает при направленном изменении условий окружающей среды. Преимущество получают особи с определённым крайним вариантом наследственного признака, который лучше соответствует новым условиям; вследствие этого они чаще выживают и оставляют потомство. На протяжении нескольких поколений увеличивается частота соответствующих аллелей, а среднее значение признака в популяции смещается в сторону адаптивного варианта.
Ключевым механизмом является дифференциальная выживаемость и репродуктивный успех особей при наличии наследственной изменчивости. Отбор действует не на отдельную особь и не вызывает целенаправленного изменения её генотипа, а изменяет генетическую структуру популяции в последующих поколениях. Примером служат формирование устойчивости микроорганизмов к антибиотикам при длительном воздействии препарата и индустриальный меланизм, когда изменение условий среды повышает выживаемость особей с определённой окраской.
| Форма отбора | Характер изменения среды | Преимущественно сохраняемые варианты | Изменение признака в популяции | Типичный пример |
|---|---|---|---|---|
| Движущий | Направленное, относительно устойчивое смещение условий | Один из крайних вариантов признака | Среднее значение постепенно смещается в одну сторону | Устойчивость бактерий к антибактериальным препаратам |
| Стабилизирующий | Относительно постоянная среда | Средние значения признака | Вариабельность уменьшается, среднее значение сохраняется | Преимущество физиологически оптимальной массы новорождённого |
| Дизруптивный | Неоднородная среда с несколькими экологическими нишами | Оба крайних варианта признака | Средние варианты вытесняются, возможна дивергенция популяции | Разные типы кормовых ресурсов, поддерживающие различный размер клюва |
| Искусственный отбор | Целенаправленно изменяется человеком | Признаки, выбранные человеком | Изменение частот признаков в культуре или породе | Селекция пород животных и сортов растений |
| Наследственная основа | Не является самостоятельной формой среды | Наследуемые фенотипические варианты | Закрепление адаптивных аллелей в поколениях | Распространение мутаций, обеспечивающих лекарственную устойчивость |
| Ненаправленные колебания среды | Случайные или разнонаправленные изменения | Преимущество может меняться во времени | Устойчивого смещения среднего признака может не возникать | Попеременная смена условий, при которой разные фенотипы получают преимущество |
Таким образом, определяющим критерием движущего отбора является устойчивое преимущество одного направления изменчивости при изменении среды. Этот процесс следует отличать от стабилизирующего отбора, сохраняющего средний фенотип, и от искусственного отбора, осуществляемого человеком. В медицинской практике аналогичный принцип объясняет популяционное распространение лекарственной устойчивости возбудителей при селективном давлении терапии.