2) волосковые клетки
3) ганглиев узел
4) овальное окно
Правильный ответ — основная (базилярная) мембрана кортиева органа. В отличие от барабанной перепонки, которая воспринимает и передаёт широкий спектр звуковых колебаний как единый механический сигнал, базилярная мембрана обладает выраженной частотно-пространственной настройкой. Её резонансные свойства изменяются по длине: у основания мембрана более узкая, толстая и жёсткая, поэтому максимально реагирует на высокие частоты; к верхушке улитки она становится шире и податливее, что обеспечивает преимущественный ответ на низкие частоты.
После движения стремени в области овального окна в перилимфе возникает бегущая волна. Максимальная амплитуда этой волны формируется на определённом участке базилярной мембраны, соответствующем частоте звука; это называют принципом места, или тонопической организацией улитки. Смещение мембраны вызывает сдвиг волосковых клеток относительно покровной мембраны, открытие механочувствительных ионных каналов и возникновение рецепторного потенциала. В современной физиологии улитки речь идёт не о независимых струнах -резонаторах, а о взаимодействии бегущей волны, градиента жёсткости мембраны и активного усиления наружными волосковыми клетками.
Волосковые клетки выполняют функцию механикоэлектрического преобразования, спиральный ганглий — функцию первичного нейронального звена слухового пути, а овальное окно передаёт энергию колебаний стремени во внутреннее ухо. Поэтому эти структуры не обладают самостоятельной частотно-избирательной резонансной организацией, аналогичной базилярной мембране. Тонопическое распределение лежит в основе различения частоты звука и объясняет преимущественное поражение высокочастотного восприятия при повреждении базальных отделов улитки.
| Структура | Основная функция | Частотная характеристика | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Барабанная перепонка | Восприятие звукового давления и передача колебаний на слуховые косточки | Формирует амплитудно-частотную характеристику среднего уха, но не имеет улиточной тонопической организации | Патология вызывает преимущественно кондуктивную тугоухость; оценивается при отоскопии и тимпанометрии |
| Цепь слуховых косточек | Передача и усиление колебаний к стремени | Обеспечивает согласование импеданса воздуха и жидкостей внутреннего уха | Нарушение подвижности приводит к кондуктивному снижению слуха |
| Овальное окно | Введение механической энергии стремени в перилимфу | Не выполняет функцию частотно-настроенного резонатора | Изменения подвижности стремени характерны для отосклероза и других нарушений звукопроведения |
| Базилярная мембрана у основания улитки | Механическое разделение звуков по частоте | Жёсткая и узкая; зона максимального смещения для высоких частот | Поражение базального отдела часто сопровождается высокочастотной сенсоневральной тугоухостью |
| Базилярная мембрана у верхушки улитки | Механическое разделение звуков по частоте | Широкая и более податливая; зона максимального смещения для низких частот | Повреждение апикальных отделов может сильнее нарушать восприятие низкочастотных компонентов |
| Волосковые клетки | Преобразование смещения мембран в электрический сигнал | Не являются самостоятельными резонаторами; обеспечивают рецепторный ответ в настроенном участке улитки | Их дисфункция вызывает сенсоневральную тугоухость; функция наружных клеток оценивается отоакустической эмиссией |
| Спиральный ганглий | Передача импульсов от рецепторных клеток по слуховому нерву | Не обладает механической резонансной настройкой | Поражение сопровождается нарушением нейронного кодирования звука и изменениями слуховых вызванных потенциалов |
Ключевым признаком базилярной мембраны является градиент её механических свойств и соответствующая тонопическая карта частот. В тональной пороговой аудиометрии эта организация отражается раздельной оценкой порогов на разных частотах. Снижение костно-воздушной проводимости без существенного расширения костно-воздушного интервала указывает на поражение улитки или слухового нерва, а наличие интервала — преимущественно на нарушение звукопроведения. Таким образом, именно базилярная мембрана является структурной основой частотного анализа звука во внутреннем ухе.