2) всегда состоит из плазматической мембраны клетки
3) синтезируется под воздействием вирусных ферментов
4) состоит из клеточной мембраны органеллы, через которую выпочковывается вирион (+)
Липидная оболочка вируса формируется из мембраны клетки-хозяина в процессе почкования. Вирион приобретает фрагмент плазматической мембраны либо мембраны внутриклеточного компартмента — эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосомы или ядерной оболочки, в зависимости от особенностей жизненного цикла вируса. Поэтому оболочка содержит клеточные фосфолипиды и холестерин, но ее состав функционально модифицируется вирусными гликопротеинами, матриксными белками и другими структурными компонентами, кодируемыми вирусным геномом.
Именно этот механизм соответствует отмеченному варианту: вирус выпочковывается через определенную клеточную мембрану и отделяется от нее, сохраняя липидный бислой. Утверждение о постоянном происхождении оболочки из плазматической мембраны неверно, поскольку многие вирусы приобретают ее во внутриклеточных мембранных системах. Липидная оболочка не синтезируется вирусными ферментами как самостоятельная структура; вирус преимущественно перенаправляет клеточный липидный обмен и обеспечивает синтез собственных поверхностных белков.
| Источник мембраны | Примеры вирусов | Особенности формирования оболочки | Диагностическое или биологическое значение |
|---|---|---|---|
| Плазматическая мембрана | ВИЧ, вирусы гриппа, парамиксовирусы | Почкование происходит на поверхности клетки; в оболочку встраиваются вирусные гликопротеины | Оболочечные вирионы чувствительны к детергентам, высушиванию и органическим растворителям |
| Эндоплазматический ретикулум | Флавивирусы, некоторые вирусы гепатита | Сборка и приобретение оболочки происходят во внутриклеточных мембранных структурах | Создаются мембранные репликационные комплексы, затрудняющие доступ иммунных факторов |
| ЭР–аппарат Гольджи и ERGIC | Коронавирусы | Почкование и созревание вирионов связаны с промежуточным компартментом между ЭР и аппаратом Гольджи | Определяет внутриклеточный транспорт и последующее высвобождение вирусных частиц |
| Ядерная оболочка | Герпесвирусы на раннем этапе сборки | Первичное почкование происходит через внутреннюю ядерную мембрану, затем вирионы проходят этапы де- и реэнвелопирования | Сложный путь созревания отражается на строении зрелого вириона и тропизме к клеткам |
| Эндосомальные или транс-Gольджи-мембраны | Некоторые ретровирусы и герпесвирусы | Внутриклеточное почкование сопровождается сортировкой вирусных белков в мембранных компартментах | Нарушение транспорта мембранных белков может блокировать созревание и инфекционность |
| Без оболочки | Аденовирусы, энтеровирусы, парвовирусы | Липидный бислой отсутствует; вирион состоит преимущественно из белкового капсида и генома | Такие вирусы обычно устойчивее к детергентам, высушиванию и кислой среде |
Наличие липидной оболочки является важным таксономическим и практическим признаком вируса. Оболочечные вирусы обычно менее устойчивы во внешней среде, но используют мембранное слияние для проникновения в клетку. Вирусные гликопротеины оболочки определяют связывание с рецепторами, антигенные свойства и формирование нейтрализующих антител. Повреждение оболочки часто приводит к потере инфекционности даже при сохранении структуры нуклеокапсида.