2) 2 (+)
3) 5
4) 4
Первичные ворсинки хориона формируются в конце второй недели эмбрионального развития, примерно на 13–14-е сутки после оплодотворения. В этот период цитотрофобласт активно пролиферирует и образует клеточные столбики, которые снаружи покрыты синцитиотрофобластом. Внутри первичных ворсинок еще отсутствуют мезенхима и кровеносные сосуды, поэтому они являются самым ранним этапом формирования ворсинчатого хориона.
Образование первичных ворсинок связано с углублением инвазии трофобласта в децидуальную оболочку и формированием лакун в синцитиотрофобласте, куда поступает материнская кровь. В дальнейшем во внутренние отделы первичных ворсинок внедряется внезародыш мезодермы, и они превращаются во вторичные ворсинки; после появления в них сосудов формируются третичные ворсинки. Таким образом, указание на вторую неделю отражает правильную последовательность раннего плацентогенеза.
При оценке сроков важно учитывать систему отсчета: в эмбриологии срок обычно определяют от момента оплодотворения, тогда как акушерский срок рассчитывают от первого дня последней менструации и он примерно на две недели больше. Поэтому в учебных вопросах по эмбриологии появление первичных ворсинок относят ко второй неделе развития.
| Этап развития | Примерный срок от оплодотворения | Основное строение | Биологическое значение |
|---|---|---|---|
| Начало имплантации | 6–7-е сутки | Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт | Фиксация зародыша в эндометрии и начало инвазии |
| Лакунарная стадия | 8–12-е сутки | Формирование лакун в синцитиотрофобласте, соединяющихся с материнскими синусоидами | Начало маточно-плацентарного обмена |
| Первичные ворсинки хориона | Конец 2-й недели, около 13–14-х суток | Столбики цитотрофобласта, покрытые синцитиотрофобластом; мезодерма и сосуды отсутствуют | Формирование первичного каркаса ворсинчатого хориона |
| Вторичные ворсинки | Начало 3-й недели | В первичные ворсинки внедряется внезародышевый мезодермальный компонент | Создание соединительнотканной основы будущих ворсинок |
| Третичные ворсинки | Конец 3-й недели | В мезенхиме появляются капилляры и более крупные сосуды | Формирование фетоплацентарного кровообращения |
| Зрелые терминальные ворсинки | Вторая половина беременности | Разветвленная сосудистая сеть, истонченный гемато-плацентарный барьер | Оптимизация обмена газами, питательными веществами и метаболитами |
Последовательность первичная — вторичная — третичная ворсинка определяется появлением сначала цитотрофобластического каркаса, затем мезенхимы и, наконец, сосудов. Наличие сосудов является ключевым признаком перехода к третичным ворсинкам. Развитие ворсинчатого хориона обеспечивает структурную основу плаценты и последующее формирование эффективного маточно-плацентарного обмена.