2) развитие примордиального фолликула в зрелый третичный
3) рост третичного антрального фолликула до зрелого предовуляторного (+)
4) овуляция с выбросом из фолликула первичного ооцита
Правильный ответ — рост третичного антрального фолликула до зрелого предовуляторного. В течение фолликулярной фазы менструального цикла под влиянием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) происходит рекрутирование группы антральных фолликулов, из которых обычно выделяется один доминантный. Он увеличивается в размерах, накапливает фолликулярную жидкость, активирует стероидогенез и превращается в зрелый граафов фолликул, способный к овуляции.
Отбор доминантного фолликула связан с его большей чувствительностью к ФСГ и способностью синтезировать эстрадиол и ингибин B. По мере роста уровня эстрадиола концентрация ФСГ снижается, вследствие чего менее чувствительные фолликулы подвергаются атрезии. Пиковый выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ) завершает созревание ооцита и запускает овуляторные изменения, однако сам рост антрального фолликула до предовуляторной стадии происходит преимущественно в первой половине цикла.
Переход примордиального фолликула в зрелый антральный занимает значительно больше времени и не ограничивается одним менструальным циклом. Жёлтое тело формируется после овуляции из лютеинизированных клеток гранулёзного слоя и внутренней теки, а не только из тека-клеток. При овуляции выделяется вторичный ооцит, остановленный в метафазе II мейоза; первичный ооцит завершает первое деление мейоза непосредственно перед овуляцией.
| Процесс | Основной период | Гормональная регуляция | Результат |
|---|---|---|---|
| Переход примордиального фолликула в первичный и вторичный | Продолжается месяцами и годами, вне рамок одного цикла | Преимущественно локальные внутритканевые факторы; зависимость от ФСГ минимальна | Формирование фолликула с многослойными клетками гранулёзы |
| Формирование третичного, или антрального, фолликула | Завершающие этапы происходят в течение нескольких циклов | Возрастает роль ФСГ и рецепторов к нему на клетках гранулёзы | Появление полости, заполненной фолликулярной жидкостью |
| Рост антрального фолликула до предовуляторного | Фолликулярная фаза текущего цикла | ФСГ стимулирует рост; гранулёза синтезирует эстрадиол и ингибин B | Выбор доминантного зрелого граафова фолликула |
| Овуляция | Середина цикла, после пика ЛГ | Выброс ЛГ вызывает возобновление мейоза, разрыв стенки фолликула и выход ооцита | Освобождается вторичный ооцит в метафазе II, окружённый лучистым венцом |
| Лютеинизация фолликула | Лютеиновая фаза, после овуляции | ЛГ стимулирует превращение клеток гранулёзы и внутренней теки в лютеиновые клетки | Образуется жёлтое тело, продуцирующее прогестерон и эстрадиол |
| Атрезия несостоявшихся фолликулов | В течение всего цикла, особенно после снижения ФСГ | Недостаточная ФСГ-зависимая поддержка и апоптоз фолликулярных клеток | Регрессия фолликулов, не ставших доминантными |
В клинической практике созревание доминантного фолликула оценивают при серийной трансвагинальной эхографии: перед овуляцией обычно определяется фолликул диаметром около 18–24 мм с последующим его исчезновением или уменьшением и появлением признаков овуляции. Овуляторный цикл сопровождается повышением прогестерона во второй фазе и характерными изменениями эндометрия. Нарушение роста или отбора доминантного фолликула может приводить к ановуляции, персистенции фолликула или синдрому поликистозных яичников.