2) интерлейкин 4
3) высокоаффинные антитела
4) интерфероны I типа (+)
Интерфероны I типа — прежде всего IFN-α и IFN-β — относятся к растворимым медиаторам врождённого иммунитета. Их синтез индуцируется распознаванием вирусных нуклеиновых кислот рецепторами врождённого иммунного ответа, включая TLR и цитоплазматические сенсоры. Эти молекулы вырабатываются инфицированными клетками, плазмацитоидными дендритными клетками и другими клетками иммунной системы ещё до формирования специфического адаптивного ответа.
Связываясь с рецептором IFNAR, интерфероны I типа активируют сигнальный путь JAK–STAT и экспрессию интерферон-стимулируемых генов. В результате формируется противовирусное состояние клеток, подавляются репликация и распространение вирусов, повышается экспрессия молекул HLA I класса и усиливается цитотоксическая активность NK-клеток. Таким образом, интерфероны I типа обеспечивают раннюю системную координацию противоинфекционной защиты и являются классическим примером гуморального фактора врождённого иммунитета.
Интерферон II типа представлен главным образом IFN-γ и преимущественно связан с клеточными механизмами иммунитета: его продуцируют NK-клетки и активированные T-лимфоциты. Интерлейкин-4 участвует в дифференцировке Th2-клеток, переключении синтеза иммуноглобулинов и аллергическом воспалении, а высокоаффинные антитела формируются в ходе антиген-специфического адаптивного ответа с участием соматической гипермутации и созревания аффинности.
| Фактор | Основной источник или индуктор | Ключевой эффект | Принадлежность |
|---|---|---|---|
| Интерфероны I типа (IFN-α, IFN-β) | Инфицированные клетки, плазмацитоидные дендритные клетки; вирусные нуклеиновые кислоты | Противовирусное состояние, активация NK-клеток, усиление экспрессии HLA I класса | Гуморальный фактор врождённого иммунитета |
| Интерферон II типа (IFN-γ) | NK-клетки, Th1-лимфоциты, CD8+-клетки | Активация макрофагов, усиление клеточного иммунного ответа | Преимущественно клеточный иммунитет |
| Интерлейкин-4 | Th2-клетки, тучные клетки, базофилы | Дифференцировка Th2, переключение на синтез IgE, участие в аллергическом воспалении | Регулятор адаптивного иммунитета |
| Высокоаффинные антитела | Плазматические клетки после антиген-зависимого созревания В-клеток | Специфическая нейтрализация и опсонизация антигенов | Адаптивный гуморальный иммунитет |
| Система комплемента | Плазменные белки, синтезируемые преимущественно печенью | Опсонизация, хемотаксис, лизис клеток, усиление воспаления | Гуморальный фактор врождённого иммунитета |
| Белки острой фазы | Печень под влиянием IL-6 и других провоспалительных цитокинов | Опсонизация, связывание микробных структур, ограничение повреждения тканей | Гуморальный фактор врождённого иммунитета |
| Антимикробные пептиды | Эпителиальные клетки, нейтрофилы, клетки слизистых | Повреждение мембран микроорганизмов и локальная защита барьеров | Гуморальный фактор врождённого иммунитета |
Выбор интерферонов I типа основан на их растворимой природе, быстром образовании при распознавании инфекции и отсутствии необходимости предварительной антиген-специфической сенсибилизации. Их действие особенно важно на ранних этапах вирусной инфекции, когда антитела и специфические T-лимфоциты ещё не сформированы. Интерфероны III типа также обладают противовирусной активностью, но выделяются в отдельную группу и преимущественно действуют на эпителиальные барьеры. Интерферон-γ, интерлейкин-4 и высокоаффинные антитела не следует включать в данную категорию из-за иной функциональной и иммунологической принадлежности.