2) Т-клетки (+)
3) эозинофилы
4) макрофаги
Клеточную форму адаптивного иммунитета обеспечивают прежде всего Т-лимфоциты. Они экспрессируют антигенраспознающий рецептор TCR, формирующийся в результате соматической рекомбинации генов, поэтому каждая клональная популяция обладает специфичностью к определённому антигену. Распознавание обычно происходит не свободного антигена, а его пептидного фрагмента в комплексе с молекулами главного комплекса гистосовместимости (MHC): CD4+-клетки взаимодействуют преимущественно с MHC II, а CD8+-клетки — с MHC I.
CD4+-Т-хелперы регулируют иммунный ответ посредством цитокинов и обеспечивают активацию макрофагов, В-лимфоцитов и других эффекторных клеток. CD8+-цитотоксические лимфоциты уничтожают инфицированные вирусами и опухолевые клетки, вызывая их апоптоз; Т-регуляторные клетки ограничивают избыточное воспаление и поддерживают иммунологическую толерантность. Формирование Т-клеток памяти обеспечивает быстрый и более эффективный ответ при повторном контакте с антигеном.
В-лимфоциты относятся к адаптивной системе, но преимущественно реализуют гуморальный иммунитет: после дифференцировки в плазматические клетки они синтезируют антитела. Эозинофилы и макрофаги являются клетками преимущественно врождённого иммунитета, хотя макрофаги участвуют в презентации антигена и могут активироваться под влиянием Т-хелперов. Поэтому именно Т-лимфоциты рассматриваются как основные клетки адаптивного клеточного иммунитета.
| Клеточная популяция | Ключевые признаки | Основная функция | Место в иммунном ответе |
|---|---|---|---|
| CD4+-Т-хелперы | TCR, CD3, CD4; распознают антиген в комплексе с MHC II | Продукция цитокинов, координация клеточного и гуморального ответа | Адаптивный клеточный иммунитет |
| CD8+-цитотоксические Т-лимфоциты | TCR, CD3, CD8; распознают антиген в комплексе с MHC I | Лизис инфицированных и опухолевых клеток через перфорин-гранзимовый механизм и индукцию апоптоза | Адаптивный клеточный иммунитет |
| Т-регуляторные клетки | Часто CD4+, CD25high, транскрипционный фактор FOXP3 | Подавление аутоиммунных и чрезмерных воспалительных реакций | Иммунологическая толерантность |
| В-лимфоциты и плазматические клетки | BCR; после активации — секреция иммуноглобулинов | Выработка антител и формирование гуморальной иммунологической памяти | Адаптивный гуморальный иммунитет |
| Эозинофилы | Гранулоциты с цитотоксическими гранулами, рецепторами к IgE | Противопаразитарная защита, участие в аллергическом воспалении | Преимущественно врождённый иммунитет |
| Макрофаги | Фагоцитоз, экспрессия MHC II и рецепторов распознавания образов | Поглощение патогенов, презентация антигена, продукция медиаторов воспаления | Врожденный иммунитет; эффекторная клетка под контролем Т-лимфоцитов |
Т-клеточный ответ особенно важен при внутриклеточных инфекциях, опухолевом надзоре и отторжении трансплантата. Его нарушение может приводить к тяжёлым вирусным и грибковым инфекциям, а дисрегуляция — к аутоиммунным и воспалительным заболеваниям. В клинической иммунологии состояние этого звена оценивают, в частности, по количеству CD3+, CD4+ и CD8+-клеток, их соотношению и функциональным тестам пролиферации или продукции цитокинов.