2) холод
3) чувство равновесия
4) давление
В традиционной гистофизиологической классификации кожных рецепторов тельца Руффини относят к тепловым рецепторам, поэтому в рамках данного тестового задания отмеченный вариант считается правильным. Предполагалось, что эти инкапсулированные нервные окончания, расположенные преимущественно в глубоких слоях дермы и подкожной клетчатке, реагируют на повышение температуры кожи и обеспечивают ощущение умеренного, неболевого тепла.
Современная нейрофизиология уточняет этот принцип: основными периферическими терморецепторами являются свободные нервные окончания, связанные преимущественно с немиелинизированными C-волокнами и тонкими миелинизированными Aδ-волокнами. Тепловой стимул активирует термочувствительные катионные каналы семейства TRP, в частности TRPV3 и TRPV4 при безвредном нагревании, а TRPV1 — при более высокой, потенциально повреждающей температуре. Возникающий рецепторный потенциал преобразуется в импульсацию, которая проводится преимущественно по спиноталамическому пути к таламусу и соматосенсорной коре.
Тельца Руффини в актуальной классификации рассматриваются прежде всего как медленно адаптирующиеся механорецепторы типа SA II. Они воспринимают длительное растяжение кожи, направление деформации и изменения положения суставов, участвуя в тактильном контроле захвата и проприоцепции. Следовательно, связь этих структур с ощущением тепла сохраняется главным образом в исторических учебных схемах, тогда как их доказанная физиологическая функция преимущественно механорецепторная.
| Рецепторная структура | Основной воспринимаемый стимул | Функциональная характеристика |
|---|---|---|
| Тельца Руффини | Тепло — в традиционной учебной классификации; растяжение кожи — по современным данным | Медленно адаптирующиеся механорецепторы SA II, активные в течение всего периода деформации |
| Свободные тепловые нервные окончания | Безвредное повышение температуры | Преимущественно C-афференты; трансдукция связана с термочувствительными TRP-каналами |
| Холодовые нервные окончания | Понижение температуры кожи | Основное значение имеют Aδ- и C-волокна, а также активация каналов TRPM8 |
| Тельца Пачини | Глубокое давление и высокочастотная вибрация | Быстро адаптирующиеся рецепторы с крупным рецептивным полем |
| Диски Меркеля | Постоянное локальное давление, форма и края предмета | Медленно адаптирующиеся рецепторы SA I с высокой пространственной точностью |
| Тельца Мейснера | Лёгкое прикосновение и низкочастотная вибрация | Быстро адаптирующиеся рецепторы поверхностных слоёв безволосой кожи |
| Вестибулярные волосковые клетки | Линейное и угловое ускорение | Обеспечивают поддержание равновесия и стабилизацию положения тела и взгляда |
При интерпретации подобных заданий необходимо учитывать, какая классификация используется их составителями. Для экзаменационного ответа следует выбирать тепло, поскольку именно такая функция закреплена за тельцами Руффини в классической схеме кожной чувствительности. В современной научной формулировке ощущение температуры связывают со свободными нервными окончаниями и молекулярными термосенсорами, а тельца Руффини — с восприятием растяжения кожи. Это различие важно учитывать при актуализации образовательных материалов и экспертной проверке тестовых баз.