2) запах пищи
3) поступление в двенадцатиперстную кишку химуса из желудка (+)
4) внешний вид пищи
Поступление химуса в двенадцатиперстную кишку запускает кишечную фазу регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы, которая является ведущей. Химус содержит соляную кислоту, продукты переваривания белков и липидов, а также обладает определённой осмолярностью; эти факторы раздражают хеморецепторы слизистой оболочки дуоденума и активируют гормональные и нервные механизмы.
Кислота стимулирует S-клетки двенадцатиперстной кишки к выделению секретина. Он действует преимущественно на эпителий панкреатических протоков, усиливая секрецию жидкого щелочного сока, богатого гидрокарбонатами, который нейтрализует желудочную кислоту. Жирные кислоты и аминокислоты активируют I-клетки с выделением холецистокинина (ХЦК); этот гормон стимулирует ацинарные клетки и усиливает секрецию ферментов поджелудочной железы.
Жевание, запах и внешний вид пищи вызывают относительно небольшую цефалическую фазу секреции через условно-рефлекторные и вагусные влияния. Она подготавливает пищеварительную систему к приёму пищи, но не обеспечивает основного объёма панкреатического ответа. Поэтому именно поступление химуса в двенадцатиперстную кишку является наиболее полным физиологическим стимулом секреции поджелудочной железы.
| Фаза или стимул | Основной механизм | Характер панкреатического ответа |
|---|---|---|
| Поступление кислого химуса в двенадцатиперстную кишку | Активация S-клеток и выделение секретина | Усиление секреции гидрокарбонатов и жидкости протоковыми клетками |
| Жирные кислоты и моноглицериды | Стимуляция I-клеток и высвобождение холецистокинина | Увеличение ферментативной секреции ацинарными клетками |
| Аминокислоты и пептиды | Активация холецистокининового механизма и дуоденальных хеморецепторов | Выделение протеаз и других пищеварительных ферментов |
| Растяжение стенки желудка и двенадцатиперстной кишки | Местные энтеральные и ваговагальные рефлексы | Модуляция и усиление секреции, особенно в сочетании с гормональными влияниями |
| Запах, вид пищи, жевание | Цефалическая фаза: условные рефлексы и активация блуждающего нерва | Небольшое предварительное усиление секреции до поступления пищи в кишечник |
| Поступление пищи в желудок | Гастральная фаза, связанная с растяжением желудка и вагусными рефлексами | Умеренная стимуляция, уступающая кишечной фазе по значимости |
Секретин и ХЦК действуют синергично: первый преимущественно обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого, второй — переваривание белков и жиров. Одновременно панкреатическая секреция координируется с замедлением опорожнения желудка и поступлением желчи. Такая регуляция поддерживает оптимальный pH и концентрацию ферментов в просвете двенадцатиперстной кишки.