2) четвёртую
3) первую
4) вторую (+)
В принятой в эмбриологии периодизации гаструляции дифференцировка мезодермы происходит во вторую, иммиграционную фазу. В этот период клетки эпибласта перемещаются через первичную полоску и первичный узел, подвергаясь эпителиально-мезенхимному переходу: они утрачивают тесные межклеточные контакты, приобретают подвижность и внедряются в пространство между эктодермой и эндодермой. Сформированный слой внутриэмбриональной мезодермы становится третьим зародышевым листком.
При последовательной миграции клеток первая волна эпибластных клеток участвует в формировании definitive эндодермы, последующие клетки образуют мезодерму, а оставшийся эпибласт превращается в эктодерму. В краниокаудальном направлении мезодерма дифференцируется в осевую, параксиальную, промежуточную и латеральную пластинки. Этот процесс регулируется сигнальными путями NODAL, WNT, FGF и BMP; их пространственная активность определяет положение клеток и последующее формирование хорды, сомитов, нефрогенной ткани, сердечно-сосудистой системы и соединительнотканных структур.
Первая фаза гаструляции преимущественно обеспечивает формирование и организацию первичной полоски, тогда как именно вторая фаза связана с активной миграцией клеток и закладкой мезодермального слоя. Поэтому указание на вторую фазу отражает ключевой механизм образования и начальной специализации мезодермы.
| Этап или отдел мезодермы | Основной клеточный процесс | Последующее производное или значение |
|---|---|---|
| Формирование первичной полоски | Локальная пролиферация и перестройка клеток эпибласта | Создание пути для направленной миграции клеток в ходе гаструляции |
| Вторая, иммиграционная фаза | Ингрессия клеток через первичную полоску и их размещение между эктодермой и эндодермой | Образование внутриэмбриональной мезодермы и начало её дифференцировки |
| Осевая мезодерма | Концентрация клеток в области первичного узелка и формирование хордального отростка | Хорда — организатор оси тела и источник сигналов для нервной трубки и сомитов |
| Параксиальная мезодерма | Сегментация по обе стороны от хорды | Сомиты, из которых развиваются склеротом, миотом и дерматом |
| Промежуточная мезодерма | Формирование нефрогенных тяжей в промежуточной зоне зародыша | Основная тканевая основа мочеполовой системы |
| Латеральная пластинка | Расщепление мезодермы на соматический и спланхнический листки | Формирование стенок тела, серозных оболочек, сердца и сосудов, соединительной ткани внутренних органов |
Таким образом, вторая фаза гаструляции является критическим периодом установления трёх зародышевых листков и пространственной оси эмбриона. Нарушение миграции или сигнальной регуляции мезодермальных клеток может приводить к порокам осевого скелета, сердечно-сосудистой и мочеполовой систем. Оценка этого этапа важна для понимания происхождения тканей и механизмов врождённых пороков развития.