2) в месте пересадки образуется задняя конечность (+)
3) результат зависит от уровня концентрации прогестерона
4) в месте пересадки развитие конечности прекратится
Мезенхима зачатка конечности играет ведущую роль в определении её региональной идентичности. Клетки мезенхимы происходят преимущественно из латеральной пластинки мезодермы и несут позиционную информацию, определяющую, будет ли развивающаяся структура соответствовать передней или задней конечности. Поэтому мезенхима зачатка задней конечности, пересаженная под эктодерму области передней конечности, сохраняет свою детерминацию и направляет морфогенез по программе задней конечности.
Эктодерма конечностного зачатка необходима для поддержания роста и пространственной организации, особенно благодаря формированию апикального эктодермального гребня (AER), который секретирует факторы семейства FGF и поддерживает пролиферацию подлежащей мезенхимы. Однако тип конечности задаётся прежде всего мезенхимальными регуляторными программами: для задней конечности характерна активность транскрипционного фактора PITX1 и сигнальных путей, связанных с TBX4, тогда как для передней конечности существенную роль играет TBX5. Следовательно, сохранение мезенхимальной идентичности позволяет сформировать заднюю конечность даже в эктодермальном окружении переднего зачатка.
Эксперименты по трансплантации тканей конечностных почек демонстрируют принцип эмбриональной индукции: развитие органа определяется не только его анатомическим положением, но и взаимодействием тканей, обладающих различной степенью детерминации. На соответствующей стадии мезенхима уже обладает позиционной памятью, тогда как покрывающая её эктодерма в значительной степени обеспечивает сигнальную поддержку роста и дифференцировки.
| Компонент или фактор | Основная роль в развитии конечности | Значение для эксперимента |
|---|---|---|
| Мезенхима зачатка конечности | Определяет региональную идентичность и план строения конечности | Переносит программу формирования задней конечности |
| Поверхностная эктодерма | Взаимодействует с мезенхимой и поддерживает морфогенез | Не переопределяет уже установленную идентичность мезенхимы |
| Апикальный эктодермальный гребень (AER) | Поддерживает проксимодистальный рост посредством FGF-сигналов | Обеспечивает продолжение роста пересаженной мезенхимы |
| PITX1 | Участвует в формировании идентичности задней конечности | Поддерживает программу развития тазовой конечности |
| TBX4 | Связан с развитием мезенхимы задней конечности | Маркер и регулятор заднеконечностной программы |
| TBX5 | Участвует в формировании передней конечности | Характерен преимущественно для мезенхимы переднего зачатка |
| Эмбриональная детерминация | Закрепление направления дальнейшей дифференцировки клеток | Объясняет сохранение типа конечности после трансплантации |
Формирование конечности является результатом взаимной индукции мезенхимы и эктодермы, но их функции в этом процессе неодинаковы. Мезенхима определяет основные морфогенетические характеристики и региональную спецификацию, тогда как эктодермальные сигналы обеспечивают поддержание роста и последовательное развитие осей конечности. Подобные трансплантационные эксперименты стали важным доказательством существования позиционной информации в эмбриональных тканях. Они также демонстрируют, что детерминированная ткань способна сохранять свою программу развития после перемещения в другое анатомическое окружение.