2) гранулёзная зона
3) зона пеллюцида (+)
4) зона тека-клеток
Зона пеллюцида (zona pellucida) — это плотная бесклеточная внеклеточная оболочка, окружающая ооцит между его плазматической мембраной и клетками кумулюса. Она состоит преимущественно из гликопротеинов ZP1, ZP2, ZP3 и ZP4, которые формируют организованный фибриллярно-сетчатый матрикс. Основной вклад в синтез компонентов зоны пеллюцида вносит сам ооцит в процессе роста; оболочка формируется до овуляции и сохраняется вокруг ооцита и раннего эмбриона.
Функционально зона пеллюцида обеспечивает взаимодействие сперматозоида с ооцитом: её гликопротеины участвуют в видоспецифическом распознавании сперматозоида и индукции акросомной реакции. После слияния гамет происходит кортикальная реакция, при которой ферменты кортикальных гранул изменяют структуру гликопротеинов оболочки и блокируют проникновение дополнительных сперматозоидов, препятствуя полиспермии. В дальнейшем зона пеллюцида механически защищает дробящийся эмбрион до стадии бластоцисты, когда происходит её лизис и вылупление эмбриона.
Стромально-васкулярная ткань, гранулёзные клетки и тека-клетки являются компонентами фолликула, но не образуют гликопротеиновую оболочку непосредственно вокруг ооцита. Гранулёзные клетки окружают ооцит и формируют кумулюсно-ооцитарный комплекс, тогда как тека-клетки располагаются периферически и участвуют преимущественно в стероидогенезе. Поэтому правильным является ответ, соответствующий зоне пеллюцида.
| Структура | Клеточный состав или строение | Расположение | Основная функция | Значение для оплодотворения |
|---|---|---|---|---|
| Зона пеллюцида | Внеклеточный матрикс из гликопротеинов ZP1–ZP4 | Непосредственно между ооцитом и клетками кумулюса | Защита ооцита и раннего эмбриона, поддержание структурной целостности | Распознавание сперматозоида, акросомная реакция, блок полиспермии |
| Ооцит | Женская гамета с ооплазмой, ядром и кортикальными гранулами | Центральная часть зрелого фолликула | Хранение материнского генома и ресурсов для раннего эмбриогенеза | После активации запускает кортикальную реакцию и завершает мейоз |
| Клетки гранулёзы | Фолликулярные соматические клетки | Внутренний слой стенки фолликула и кумулюс вокруг ооцита | Трофическая поддержка ооцита, обмен метаболитами, участие в эстрогеногенезе | Формируют кумулюсно-ооцитарный комплекс, но не являются самой зоной пеллюцида |
| Кумулюс и лучистый венец | Клетки гранулёзы, соединённые отростками и межклеточными контактами | Наружнее зоны пеллюцида | Поддержка созревания и метаболического обмена с ооцитом | Первичный контакт сперматозоида с ооцитом происходит через кумулюс и зону пеллюцида |
| Тека-клетки | Стероидогенные клетки внутренней теки | Наружный слой фолликула за базальной мембраной | Синтез андрогенов и участие в гормональной регуляции фолликулогенеза | Не образуют оболочку вокруг ооцита и не обеспечивают прямое связывание сперматозоида |
| Стромально-васкулярная зона | Соединительная ткань, сосуды, фибробласты и иммунные клетки | В ткани яичника вне фолликулярного комплекса | Опора, кровоснабжение и тканевый гомеостаз яичника | Не является структурным компонентом оболочки ооцита |
| Изменённая зона после оплодотворения | Модифицированный гликопротеиновый матрикс после кортикальной реакции | Сохраняется вокруг зиготы и раннего эмбриона | Предотвращение повторного проникновения сперматозоидов | Формирует функциональный блок полиспермии до имплантации |
Морфологически зона пеллюцида обычно определяется как однородный прозрачный слой при микроскопии ооцита. В программах вспомогательных репродуктивных технологий оценивают её толщину, однородность и наличие аномалий, поскольку выраженные изменения могут влиять на оплодотворение и вылупление бластоцисты. Слишком плотная или неравномерная оболочка иногда ассоциируется с нарушением выхода эмбриона, что учитывают при выборе тактики вспомогательного хетчинга. Таким образом, зона пеллюцида одновременно выполняет структурную, рецепторную и защитную функции.