2) мужской пронуклеус
3) женский пронуклеус
4) остаточное тельце эякулята
После проникновения сперматозоида в ооцит его проксимальная центриоль сохраняется и становится центром организации микротрубочек. Вокруг неё формируется радиально ориентированная система микротрубочек — спермальная звезда, или sperm aster. Она обеспечивает перемещение мужского пронуклеуса к центру зиготы, сближение мужского и женского пронуклеусов и последующее формирование общего аппарата веретена первого митотического деления. В ооците млекопитающих собственные функциональные центриоли, как правило, отсутствуют, поэтому центриоль сперматозоида имеет ключевое значение для восстановления центросомной функции.
Мужской пронуклеус образуется не из центриоли, а вследствие деконденсации и ремоделирования хроматина сперматозоида после его проникновения в цитоплазму ооцита. Женский пронуклеус формируется из генетического материала ооцита после завершения мейоза и экструзии второго полярного тельца. Остаточное тельце эякулята является фрагментом цитоплазмы, отделившимся при спермиогенезе, и не участвует в организации микротрубочек или пронуклеусов.
| Структура или процесс | Источник | Механизм образования | Основная функция | Отличительный признак |
|---|---|---|---|---|
| Спермальная звезда | Проксимальная центриоль сперматозоида и материнский перицентриолярный материал | Нуклеация и радиальное расположение микротрубочек вокруг центриоли | Миграция пронуклеусов, пространственная организация цитоплазмы зиготы | Возникает вскоре после оплодотворения и визуализируется как радиальная микротрубочковая сеть |
| Мужской пронуклеус | Ядро сперматозоида | Деконденсация отцовского хроматина, замена протаминов на гистоны, формирование ядерной оболочки | Подготовка отцовского генома к синхамии и первому митозу | Содержит гаплоидный генетический материал отца; центриоль непосредственно в него не превращается |
| Женский пронуклеус | Генетический материал ооцита | Завершение мейоза II и реорганизация материнского хроматина | Формирование материнского гаплоидного набора хромосом | Сопровождается образованием второго полярного тельца |
| Веретено первого дробления | Центросомная система зиготы и микротрубочки ооцита | Организация биполярного веретена после сближения пронуклеусов | Разделение хромосом при первом митотическом делении эмбриона | Формируется после объединения репликованных материнских и отцовских хромосом |
| Жгутик сперматозоида | Дистальная центриоль и аксонема сперматозоида | Центриоль служит базальным тельцем аксонемы с организацией микротрубочек по типу 9+2 | Обеспечение подвижности сперматозоида до оплодотворения | Функционирует преимущественно до слияния гамет и не является источником пронуклеуса |
| Остаточное тельце эякулята | Избыточная цитоплазма сперматиды | Отделяется в ходе спермиогенеза и удаляется клетками Сертоли или поступает в эякулят | Не выполняет организующей функции в зиготе | Не содержит полноценного генетического аппарата и не формирует микротрубочковую систему |
Таким образом, центриоль сперматозоида выполняет роль патернального организатора микротрубочек в ранней зиготе. Сформированная ею спермальная звезда является необходимым условием направленного сближения пронуклеусов и правильной подготовки первого деления. Нарушение центриольной функции может приводить к дефектам формирования зиготического веретена, аномальной динамике пронуклеусов и раннему эмбриональному блоку развития. В эмбриологической практике наличие организованной спермальной звезды рассматривается как один из признаков нормальной активации и цитоскелетной перестройки ооцита после оплодотворения.