2) эндоплазматического ретикулума (+)
3) ионных каналов плазматической мембраны
4) рибосом
Правильный ответ — эндоплазматический ретикулум (ЭПР), являющийся основным внутриклеточным депо кальция в ооците. После проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита сперматозоидный фосфолипаза Cζ (PLCζ) запускает гидролиз фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата с образованием инозитол-1,4,5-трифосфата (IP3). IP3 связывается с рецепторами IP3 на мембране ЭПР, что открывает кальциевые каналы и вызывает поступление Ca2+ в цитозоль.
Кальциевый сигнал при оплодотворении имеет характер периодических колебаний и распространяющихся волн, а не однократного выброса. Он обеспечивает активацию ооцита: возобновление и завершение мейоза, выделение второго полярного тельца, экзоцитоз кортикальных гранул и формирование блока полиспермии. После высвобождения Ca2+ его концентрация восстанавливается преимущественно за счёт работы сарко-/эндоплазматического ретикулумазной Ca2+-АТФазы (SERCA) и других систем буферизации.
Каналы плазматической мембраны могут участвовать во вторичном поступлении кальция и поддержании длительного сигнала, включая механизм store-operated calcium entry, однако не являются главным источником начального кальциевого ответа. Микротрубулы обеспечивают перемещение клеточных компонентов и организацию веретена деления, а рибосомы участвуют в синтезе белка; ни одна из этих структур не служит депо или непосредственным источником Ca2+.
| Структура или фактор | Механизм участия | Значение при оплодотворении |
|---|---|---|
| Эндоплазматический ретикулум | Высвобождает Ca2+ из внутриклеточного депо через IP3-зависимые рецепторы | Основной источник начального кальциевого сигнала ооцита |
| Рецепторы IP3 (IP3R) | Открываются после связывания IP3 и проводят Ca2+ из просвета ЭПР в цитоплазму | Формируют кальциевые волны и осцилляции |
| Фосфолипаза Cζ сперматозоида | Генерирует IP3 после проникновения сперматозоида в ооцит | Ключевой инициатор активации ооцита |
| Плазматическая мембрана | Обеспечивает регулируемый вход Ca2+ извне, особенно после истощения запасов ЭПР | Поддерживает и продлевает кальциевый сигнал, но не является его основным первичным источником |
| Митохондрии | Буферизуют Ca2+ и участвуют в обеспечении клетки энергией | Модулируют амплитуду сигнала, но не инициируют основной выброс |
| Микротубулярный аппарат | Организует веретено деления и внутриклеточный транспорт | Обеспечивает последующие события активации, но не высвобождает Ca2+ |
| Кортикальные гранулы | Экзоцитируют содержимое в перивителлиновое пространство под действием Ca2+ | Изменяют свойства zona pellucida и участвуют в блоке полиспермии |
Нарушение кальциевых осцилляций может приводить к незавершённой активации ооцита, отсутствию формирования пронуклеусов или патологическому развитию зиготы. В программах вспомогательных репродуктивных технологий при отдельных случаях неудачной активации ооцитов применяют методы искусственной активации, включая кальциевые ионофоры, но только по строгим показаниям. Оценка кальциевого ответа имеет исследовательское и потенциальное диагностическое значение при анализе причин оплодотворения. Ключевым физиологическим принципом остаётся последовательная передача сигнала от PLCζ к IP3-рецепторам ЭПР и последующей активации ооцита.