2) эпибласта (+)
3) синцитиотрофобласта
4) цитотрофобласта
Зародышёвая, или дефинитивная, энтодерма формируется из клеток эпибласта в процессе гаструляции. Клетки эпибласта мигрируют через первичную полоску и первичный узел, замещают слой гипобласта и образуют внутренний зародышевый листок. Поэтому эпибласт является источником всех трёх зародышевых листков: энтодермы, мезодермы и эктодермы.
Дефинитивная энтодерма даёт начало эпителиальной выстилке кишечной трубки и дыхательных путей, паренхиме печени и поджелудочной железы, фолликулярному эпителию щитовидной железы, эпителию тимуса и ряда других органов. Гипобласт не является источником зародышевой энтодермы: он участвует преимущественно в формировании внезародышевой энтодермы, выстилающей желточный мешок. Трофобластические слои формируют оболочки и плацентарные структуры, но не зародышевые листки.
| Структура или этап | Происхождение | Основное направление дифференцировки | Ключевой признак |
|---|---|---|---|
| Эпибласт | Внутренняя клеточная масса бластоцисты | Источник эктодермы, мезодермы и дефинитивной энтодермы | Клетки участвуют в гаструляции и мигрируют через первичную полоску |
| Дефинитивная энтодерма | Инвагинировавшие и мигрировавшие клетки эпибласта | Эпителий кишечной и дыхательной трубок, железистые органы энтодермального происхождения | Замещает гипобласт и формирует внутренний зародышевый листок |
| Гипобласт | Клетки внутренней клеточной массы, сформированные до гаструляции | Внезародышевая энтодерма и выстилка желточного мешка | Не формирует основную энтодерму тела зародыша |
| Гаструляция | Морфогенетический процесс с участием эпибласта | Образование трёх зародышевых листков и осей тела | Клеточная миграция, инвагинация и эпителиально-мезенхимный переход |
| Цитотрофобласт | Наружный слой трофобласта | Клеточный компонент хориона и плаценты | Сохраняет индивидуальные клеточные границы и не образует зародышевые листки |
| Синцитиотрофобласт | Слияние клеток цитотрофобласта | Инвазия эндометрия, эндокринная функция, обмен между матерью и эмбрионом | Многоядерный слой без чётких межклеточных границ; источник хорионического гонадотропина |
Таким образом, главным критерием происхождения дефинитивной энтодермы служит её образование из эпибластических клеток во время гаструляции. Различие между гипобластом и дефинитивной энтодермой имеет принципиальное значение: первый связан главным образом с внезародышевыми структурами, а вторая — с формированием органов тела зародыша. Трофобласт следует рассматривать отдельно, поскольку он обеспечивает имплантацию и плацентацию, но не участвует в образовании зародышевых листков.