2) тиреоглобулин (+)
3) белок Пендреда
4) кальцитонин
Тиреоглобулин — крупный гликопротеин, синтезируемый тиреоцитами и выделяемый в просвет фолликула, где он формирует основу коллоида. В его составе находятся тирозильные остатки, на которых после йодирования образуются предшественники тиреоидных гормонов: монойодтирозин и дийодтирозин. Последующее соединение этих остатков приводит к формированию тироксина (Т4) и трийодтиронина (Т3), однако гормоны остаются связанными с тиреоглобулином до момента их мобилизации.
При стимуляции тиреотропным гормоном тиреоцит захватывает коллоид путем эндоцитоза. В лизосомах тиреоглобулин расщепляется, а свободные Т4 и Т3 поступают в кровь; йодтирозины подвергаются дейодированию с повторным использованием йода. Таким образом, коллоид представляет собой внеклеточное депо тиреоглобулина и связанного с ним гормонального материала, что обеспечивает длительное хранение запасов тиреоидных гормонов.
Тиреопероксидаза не является основным белком коллоида: это апикальный фермент, катализирующий окисление йодида, его включение в тиреоглобулин и реакции конденсации йодтирозинов. Белок Пендреда участвует в переносе йодида через апикальную мембрану тиреоцита, а кальцитонин синтезируется парафолликулярными С-клетками и регулирует обмен кальция.
| Компонент | Клетка или локализация | Основная функция | Связь с синтезом тиреоидных гормонов |
|---|---|---|---|
| Тиреоглобулин | Тиреоциты; коллоид фолликула | Белковый матрикс и депо йодированных предшественников | Содержит тирозильные остатки, из которых образуются Т3 и Т4 |
| Тиреопероксидаза | Апикальная мембрана тиреоцита | Окисление йодида и органификация йода | Катализирует йодирование тиреоглобулина и сочетание йодтирозинов |
| Белок Пендреда | Апикальная мембрана тиреоцита | Транспорт йодида в просвет фолликула | Обеспечивает поступление субстрата для синтеза гормонов |
| Тиреотропный гормон | Рецептор на базолатеральной мембране тиреоцита | Регуляция функции и трофики щитовидной железы | Стимулирует синтез тиреоглобулина, захват йода и высвобождение Т3/Т4 |
| Кальцитонин | Парафолликулярные С-клетки | Снижение концентрации кальция в крови, торможение резорбции кости | Не участвует в образовании тиреоглобулина и тиреоидных гормонов |
Концентрация тиреоглобулина в сыворотке может использоваться как опухолевый маркер после лечения дифференцированного рака щитовидной железы. Антитела к тиреоглобулину способны искажать результаты его определения, поэтому их оценивают одновременно. Дефекты синтеза тиреоглобулина или ферментов йодирования нарушают образование гормонов и могут приводить к гипотиреозу и компенсаторному увеличению щитовидной железы. Тиреоглобулин также служит субстратом для образования гормонов, но сам по себе не обладает гормональной активностью.