2) аминокислоты
3) дитерпеновые горечи (+)
4) ферменты
Дитерпеновые горечи относятся к вторичным, или специализированным, метаболитам растений. Они синтезируются из изопреновых предшественников, прежде всего из геранилгеранилпирофосфата (C20), с последующими реакциями циклизации, окисления, образования лактонных структур и иногда гликозилирования. К этой группе относят горькие дитерпеноиды, например андографолид и маррубиин, которые участвуют в химической защите растений и могут проявлять выраженную фармакологическую активность.
В отличие от первичных метаболитов, необходимых для роста, дыхания, синтеза клеточных структур и воспроизведения, вторичные метаболиты не являются универсально обязательными для поддержания базового обмена. Белки и ферменты имеют преимущественно структурную или каталитическую функцию, а аминокислоты служат мономерами белков и промежуточными соединениями первичного обмена; поэтому в рамках фармакогностической классификации их не относят к вторичным метаболитам. К специализированным метаболитам также принадлежат алкалоиды, фенольные соединения, флавоноиды, дубильные вещества и другие терпеноиды.
| Группа веществ | Химико-биологическая характеристика | Основная функция в растении | Классификационный статус |
|---|---|---|---|
| Белки | Полимеры аминокислот, формирующие клеточные и мембранные структуры | Структурная, транспортная, регуляторная функции | Первичные метаболиты |
| Ферменты | Белковые или реже РНК-катализаторы биохимических реакций | Обеспечение и регуляция обмена веществ | Первичные компоненты метаболизма |
| Аминокислоты | Мономеры белков и промежуточные метаболиты | Синтез белков, азотистый обмен, образование энергетических субстратов | Обычно первичные метаболиты |
| Дитерпеновые горечи | C20-терпеноиды, часто представленные лактонными, окисленными или гликозидированными производными | Защита от фитофагов и микроорганизмов; участие во взаимодействии растений с окружающей средой | Вторичные метаболиты |
| Алкалоиды | Азотсодержащие основания, часто обладающие выраженным фармакологическим действием | Химическая защита растения, регуляция взаимодействий с организмами | Вторичные метаболиты |
| Флавоноиды и другие фенольные соединения | Производные фенилпропаноидного и поликетидного путей биосинтеза | Антиоксидантная защита, пигментация, защита от ультрафиолета и патогенов | Вторичные метаболиты |
Ключевой критерий классификации заключается не в лекарственной ценности вещества, а в его месте в обмене веществ и биологической функции. Дитерпеновые горечи рассматриваются как продукты специализированного биосинтеза, характерные для отдельных видов и органов растений. Их наличие и содержание используют при фармакогностической оценке лекарственного растительного сырья, включая органолептический признак горечи и химическую идентификацию терпеноидов. Следовательно, именно эта группа соответствует понятию вторичных метаболитов.