2) карбоксипептидазы
3) трипсина
4) химотрипсина
Переваривание белков в желудке обеспечивается прежде всего пепсином — протеолитическим ферментом, который секретируется главными клетками слизистой оболочки в неактивной форме пепсиногена. Париетальные клетки выделяют соляную кислоту, создающую кислую среду с оптимальным для пепсина значением pH около 1,5–2,0; под её воздействием пепсиноген превращается в пепсин. Одновременно соляная кислота денатурирует белки, то есть изменяет их пространственную структуру и повышает доступность пептидных связей для ферментативного расщепления.
Пепсин является эндопептидазой: он расщепляет внутренние пептидные связи белковых молекул с образованием крупных пептидов, протеоз и пептонов. Полного расщепления белков в желудке не происходит, поскольку основная часть гидролиза продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием панкреатических протеаз. Трипсин и химотрипсин поступают в кишечник в составе панкреатического сока, а карбоксипептидаза преимущественно отщепляет аминокислоты с карбоксильного конца пептидной цепи.
Секреция пепсиногена в неактивной форме имеет защитное значение и снижает риск самопереваривания слизистой оболочки желудка. После перехода кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку и его нейтрализации бикарбонатами активность пепсина резко уменьшается. Таким образом, сочетание соляной кислоты и пепсина формирует начальный этап переваривания белков, но именно пепсин выполняет основную ферментативную работу в полости желудка.
| Фермент или фактор | Источник | Место действия | Основная функция | Условия активности |
|---|---|---|---|---|
| Пепсин | Главные клетки желудка; выделяется как пепсиноген | Полость желудка | Гидролиз внутренних пептидных связей; образование крупных пептидов | Кислая среда, оптимальный pH примерно 1,5–2,0 |
| Соляная кислота | Париетальные клетки желудка | Полость желудка | Денатурация белков и активация пепсиногена | Низкий внутрижелудочный pH |
| Трипсин | Поджелудочная железа; секретируется как трипсиноген | Двенадцатиперстная кишка и тонкая кишка | Расщепление пептидных связей, преимущественно после основных аминокислот | Щелочная среда; активируется энтеропептидазой |
| Химотрипсин | Поджелудочная железа; секретируется как химотрипсиноген | Тонкая кишка | Гидролиз пептидных связей преимущественно рядом с ароматическими аминокислотами | Щелочная среда; активируется трипсином |
| Карбоксипептидаза | Поджелудочная железа; секретируется как профермент | Тонкая кишка | Отщепление аминокислот с карбоксильного конца пептида | Щелочная среда; активация протеолитическими ферментами |
| Энтеропептидаза | Щёточная кайма энтероцитов двенадцатиперстной кишки | Начальный отдел тонкой кишки | Активация трипсиногена и запуск каскада активации панкреатических протеаз | Действует в просвете двенадцатиперстной кишки |
Недостаточная кислотность желудочного содержимого нарушает активацию пепсиногена и начальный этап протеолиза. При гиперсекреции кислоты или ослаблении защитных механизмов слизистой возрастает риск кислотозависимого повреждения желудка и двенадцатиперстной кишки. В клинической практике состояние белкового переваривания оценивают не только по активности пепсина, но и по кислотопродукции, функции поджелудочной железы и кишечному всасыванию. Принципиально важно различать желудочные и панкреатические протеазы по месту образования и оптимальному значению pH.