2) РНК-полимераза
3) обратная транскриптаза
4) теломераза
ДНК-полимераза является основным ферментом, непосредственно катализирующим синтез новой цепи ДНК при репликации. Она присоединяет дезоксирибонуклеотиды к свободной 3′-гидроксильной группе праймера, ориентируясь на матричную цепь по принципу комплементарности. Удлинение происходит только в направлении 5′→3′ с образованием фосфодиэфирных связей; поэтому на отстающей цепи ДНК синтезируется прерывисто, в виде фрагментов Оказаки.
Для начала работы ДНК-полимеразе необходим короткий праймер, который синтезирует праймаза — РНК-полимеразный компонент репликационного комплекса. Многие репликативные ДНК-полимеразы обладают 3′→5′-экзонуклеазной активностью и исправляют неправильно встроенные нуклеотиды, обеспечивая высокую точность копирования генома. РНК-полимераза синтезирует РНК в процессе транскрипции, обратная транскриптаза образует ДНК на матрице РНК, а теломераза, являясь специализированной обратной транскриптазой, достраивает теломерные участки хромосом и не осуществляет основную репликацию генома.
| Фермент | Матрица и продукт реакции | Основная функция | Ключевой отличительный признак |
|---|---|---|---|
| ДНК-полимераза | ДНК → ДНК | Удлинение дочерней цепи при репликации | Требует праймер и синтезирует цепь в направлении 5′→3′; многие формы обладают корректорской активностью |
| РНК-полимераза | ДНК → РНК | Транскрипция генов | Обычно начинает синтез de novo, без предварительного праймера |
| Обратная транскриптаза | РНК → ДНК | Обратная транскрипция у ретровирусов и некоторых мобильных генетических элементов | Использует РНК в качестве матрицы; не является основным ферментом репликации клеточной ДНК |
| Теломераза | РНК-компонент фермента → теломерная ДНК | Поддержание длины теломер на концах линейных хромосом | Специализированная РНК-зависимая ДНК-полимераза с собственной матрицей РНК |
| Праймаза | ДНК → короткий РНК-праймер | Инициация синтеза новых цепей ДНК | Создаёт свободный 3′-конец, необходимый для действия ДНК-полимеразы |
| Хеликаза | Двухцепочечная ДНК → разделённые цепи | Раскручивание двойной спирали в репликационной вилке | Разрывает водородные связи между комплементарными цепями, но не синтезирует нуклеиновую кислоту |
Репликация ДНК является полуконсервативным процессом: каждая дочерняя молекула содержит одну исходную и одну вновь синтезированную цепь. Точность копирования определяется комплементарным спариванием оснований, корректорской активностью полимераз и последующей репарацией ошибок. В эукариотических клетках разные ДНК-полимеразы участвуют в инициации, синтезе ведущей и отстающей цепей, однако именно они катализируют присоединение дезоксирибонуклеотидов при репликации.