2) фрагменты ДНК между двумя ориджинами
3) участки, которые образуются на отстающей цепи в процессе репликации ДНК (+)
4) аминокислоты, образующие одну альфа-спираль
Фрагменты Оказаки — это короткие вновь синтезированные участки ДНК, формирующиеся на отстающей цепи во время репликации. Их появление обусловлено тем, что ДНК-полимеразы способны удлинять цепь только в направлении 5′→3′, тогда как две матричные цепи ДНК антипараллельны. Поэтому на отстающей цепи синтез происходит прерывисто, отдельными фрагментами по мере продвижения репликационной вилки.
Каждый фрагмент начинается с короткого РНК-праймера, синтезированного праймазой, после чего ДНК-полимераза достраивает ДНК-участок. Затем РНК-праймеры удаляются, образовавшиеся промежутки заполняются ДНК, а ДНК-лигаза соединяет соседние фрагменты фосфодиэфирными связями, формируя непрерывную цепь. У бактерий длина фрагментов Оказаки обычно составляет около 1000–2000 нуклеотидов, у эукариот — примерно 100–200 нуклеотидов.
Ориджин репликации является участком начала копирования ДНК, а не фрагментом Оказаки. От каждого ориджина репликация обычно распространяется в двух направлениях, однако прерывистый синтез возникает непосредственно на отстающих цепях у репликационных вилок.
| Признак | Лидирующая цепь | Отстающая цепь |
|---|---|---|
| Характер синтеза | Непрерывный | Прерывистый, с образованием фрагментов Оказаки |
| Направление синтеза новой ДНК | Только 5′→3′ | |
| Необходимость праймера | Обычно требуется один РНК-праймер для начала синтеза | Требуется множество РНК-праймеров — по одному на каждый фрагмент |
| Связь с репликационной вилкой | Синтез направлен в сторону движения вилки | Синтез идёт сегментами, противоположно общему направлению продвижения вилки |
| Обработка праймеров | Удаление исходного праймера | Многократное удаление праймеров, заполнение промежутков и созревание фрагментов |
| Завершающий фермент | ДНК-лигаза соединяет соседние участки цепи, восстанавливая непрерывность сахарофосфатного остова | |
| Ключевой механизм | Антипараллельность цепей ДНК при неизменной способности ДНК-полимеразы синтезировать цепь только 5′→3′ | |
Образование фрагментов Оказаки является нормальным этапом полуконсервативной репликации, а не признаком повреждения генома. Их корректное созревание требует согласованной работы праймазы, ДНК-полимераз, ферментов удаления праймеров и ДНК-лигазы. Нарушения этих процессов могут приводить к накоплению одноцепочечных разрывов и повышению геномной нестабильности. Таким образом, фрагменты Оказаки служат классическим проявлением прерывистого синтеза отстающей цепи.