2) тимус (+)
3) селезенка
4) мезентериальный лимфатический узел
Тимус является центральным (первичным) органом иммунной системы, в строме которого наряду с лимфоцитами присутствуют эпителиоретикулоциты — специализированные эпителиальные клетки. Они формируют каркас коркового и мозгового вещества, участвуют в создании микроокружения для созревания Т-лимфоцитов, а в мозговом веществе объединяются в тельца Гассаля. Такое строение отличает тимус от большинства периферических лимфоидных органов.
В корковом веществе тимуса незрелые Т-лимфоциты проходят положительный отбор, после которого сохраняются клетки, способные распознавать молекулы главного комплекса гистосовместимости. В мозговом веществе происходит отрицательный отбор — удаление потенциально аутореактивных клонов, что формирует центральную иммунологическую толерантность. Эпителиальные клетки тимуса синтезируют цитокины и хемокины, включая интерлейкин-7, и обеспечивают контакт с тимоцитами; поэтому тимус относят к лимфоэпителиальным органам.
Внутригрудные и мезентериальные лимфатические узлы, как и другие лимфатические узлы, являются вторичными лимфоидными органами: их строма представлена преимущественно ретикулярной соединительной тканью. Селезенка также относится к периферическим органам иммунной системы и имеет соединительнотканную строму, организующую белую и красную пульпу. Следовательно, сочетание лимфоидной ткани с выраженной эпителиальной стромой является морфологическим признаком именно тимуса.
| Орган или структура | Тип органа | Основной компонент стромы | Ключевая функция | Морфологический признак |
|---|---|---|---|---|
| Тимус | Центральный лимфоидный орган | Эпителиоретикулоциты, макрофаги, дендритные клетки | Созревание и селекция Т-лимфоцитов | Дольчатое строение, разделение на корковое и мозговое вещество, тельца Гассаля |
| Лимфатический узел | Периферический лимфоидный орган | Ретикулярная соединительная ткань | Фильтрация лимфы и антиген-зависимая активация лимфоцитов | Фолликулы коркового вещества, паракортикальная Т-зона, мозговые синусы |
| Селезенка | Периферический лимфоидный орган | Ретикулярная соединительная ткань | Иммунный контроль крови и удаление эритроцитов | Белая пульпа вокруг центральных артерий и красная пульпа |
| Костный мозг | Центральный орган кроветворения и иммуногенеза | Ретикулярная строма, синусоидные капилляры | Гемопоэз и формирование предшественников лимфоцитов | Миелоидная и эритроидная ткань, мегакариоциты, жировые клетки |
| Лимфоидная ткань слизистых оболочек | Периферическая лимфоидная ткань | Соединительнотканная основа слизистой | Местная защита от антигенов | Лимфоидные фолликулы, часто без четкой органной капсулы |
Эпителиальная строма тимуса создает специализированное микроокружение, необходимое для антиген-независимого этапа дифференцировки Т-клеток. С возрастом тимус подвергается инволюции: лимфоидная ткань частично замещается жировой, однако эпителиоретикулоциты сохраняются. Нарушение тимической селекции может способствовать иммунодефицитам или утрате центральной толерантности. Поэтому наличие эпителиоретикулоцитов и телец Гассаля является важным гистологическим критерием принадлежности органа к тимусу.