2) мальтаза
3) альфа-амилаза
4) химотрипсин (+)
Химотрипсин не участвует в расщеплении углеводов, поскольку является протеолитическим ферментом — сериновой эндопептидазой. Он синтезируется поджелудочной железой в форме неактивного химотрипсиногена и активируется в просвете тонкой кишки трипсином. Фермент гидролизует пептидные связи в белковых молекулах, преимущественно рядом с ароматическими аминокислотами, поэтому относится к ферментам переваривания белков, а не полисахаридов.
Остальные перечисленные ферменты обеспечивают разные этапы углеводного пищеварения. Альфа-амилаза слюны и поджелудочной железы расщепляет крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов, а ферменты щёточной каймы энтероцитов завершают гидролиз дисахаридов до моносахаридов. Лактаза расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу, мальтаза — мальтозу на две молекулы глюкозы; дефект этих дисахаридаз может приводить к осмотической диарее, метеоризму и абдоминальной боли после употребления соответствующих продуктов.
| Фермент | Класс | Основной субстрат | Продукты реакции | Основная локализация действия | Клиническое значение нарушения |
|---|---|---|---|---|---|
| Альфа-амилаза | Гликозидаза, эндогидролаза | Крахмал, гликоген | Мальтоза, мальтотриоза, α-декстрины | Полость рта и двенадцатиперстная кишка | Активность в крови и моче используется как лабораторный маркер поражения поджелудочной железы, но не является специфичной |
| Лактаза | Дисахаридаза щёточной каймы | Лактоза | Глюкоза и галактоза | Мембрана энтероцитов тонкой кишки | Недостаточность вызывает лактазную мальабсорбцию; подтверждается водородным дыхательным тестом или генетическим исследованием в соответствующих клинических ситуациях |
| Мальтаза-глюкоамилаза | Дисахаридаза и олигосахаридаза | Мальтоза, мальтотриоза, олигосахариды | Глюкоза | Щёточная кайма энтероцитов | Нарушение конечного этапа переваривания крахмала может способствовать углеводной мальабсорбции |
| Сахараза-изомальтаза | Комплекс дисахаридаз | Сахароза и α-1,6-связи декстринов | Глюкоза и фруктоза | Щёточная кайма тонкой кишки | Дефицит проявляется диареей и метеоризмом после употребления сахарозы и некоторых крахмалистых продуктов |
| Химотрипсин | Сериновой эндопептидаза | Белки и пептиды | Более короткие пептиды и аминокислоты на последующих этапах протеолиза | Просвет тонкой кишки | Относится к белковым, а не углеводным гидролазам; выделяется как химотрипсиноген и активируется трипсином |
| Панкреатические протеазы в целом | Эндо- и экзопептидазы | Пищевые белки | Олигопептиды, дипептиды, аминокислоты | Двенадцатиперстная и тощая кишка | Недостаточность внешнесекреторной функции поджелудочной железы может приводить к стеаторее и белково-энергетической недостаточности |
Принципиальное различие определяется типом химической связи, которую гидролизует фермент: углеводные гидролазы действуют на гликозидные связи, а химотрипсин — на пептидные. В физиологических условиях эффективное переваривание углеводов требует последовательной работы панкреатической амилазы и ферментов щёточной каймы. При подозрении на мальабсорбцию оценивают связь симптомов с конкретным нутриентом, проводят дыхательные тесты и исследуют признаки нарушения внешнесекреторной функции поджелудочной железы. Поэтому химотрипсин является однозначно неверным участником именно углеводного пищеварения.