2) аммиак
3) метил
4) перекись водорода (+)
Перекись водорода (H2O2) относится к активным формам кислорода (АФК), хотя не является свободным радикалом: в её молекуле отсутствует неспаренный электрон. Она образуется при дисмутации супероксид-аниона под действием супероксиддисмутазы, а также в реакциях, протекающих в митохондриях, пероксисомах и при участии NADPH-оксидаз. Благодаря относительной стабильности H2O2 способна диффундировать внутри клетки и выполнять сигнальную функцию.
При избыточном накоплении перекись водорода вызывает окислительный стресс: окисляет белковые тиольные группы, повреждает липиды мембран и способствует нарушению структуры ДНК. В присутствии двухвалентного железа она вступает в реакцию Фентона с образованием высокореактивного гидроксильного радикала. Защиту клеток обеспечивают каталаза, глутатионпероксидазы и пероксиредоксины, превращающие H2O2 в воду и предотвращающие повреждение тканей.
Оксиды серы относят к соединениям серы, аммиак — к азотсодержащим веществам, а метильный радикал является углерод-центрированным радикалом. Эти соединения могут участвовать в токсических или свободнорадикальных процессах, но не относятся к классическим активным формам кислорода, поскольку их реакционноспособный центр не представлен кислородом.
| Соединение | Класс | Основной источник или механизм образования | Биологическое значение |
|---|---|---|---|
| Супероксид-анион O2•− | Кислородный радикал | Одноэлектронное восстановление молекулярного кислорода в митохондриях и NADPH-оксидазах | Предшественник других АФК; участвует в микробицидной функции фагоцитов |
| Перекись водорода H2O2 | Нерадикальная АФК | Дисмутация супероксид-аниона и реакции оксидаз | Внутриклеточная сигнализация; при избытке — окислительное повреждение |
| Гидроксильный радикал OH• | Кислородный радикал | Реакция Фентона с участием H2O2 и Fe2+ | Одна из наиболее повреждающих АФК; быстро реагирует с ДНК, белками и липидами |
| Синглетный кислород 1O2 | Возбуждённая форма кислорода | Фотохимические реакции и активация молекулярного кислорода | Окисление мембранных липидов и аминокислотных остатков |
| Гипохлорит HOCl | Нерадикальный активный окислитель | Образуется из H2O2 и хлоридов под действием миелопероксидазы | Уничтожение микроорганизмов нейтрофилами; при избытке повреждает собственные ткани |
| Пероксильный радикал ROO• | Органический кислородный радикал | Возникает при цепном перекисном окислении липидов | Поддерживает повреждение клеточных мембран и липопротеинов |
| Оксид азота NO• | Активная форма азота | Синтезируется NO-синтазами из L-аргинина | Регулирует сосудистый тонус; при взаимодействии с супероксидом образует пероксинитрит |
Физиологические концентрации АФК необходимы для передачи клеточных сигналов, иммунного ответа и регуляции сосудистых реакций. Патологическое значение возникает при нарушении равновесия между их образованием и антиоксидантной защитой. В хирургической практике окислительный стресс особенно важен при ишемии-реперфузии, сепсисе, тяжёлой травме и воспалительном повреждении тканей. Следовательно, отнесение перекиси водорода к АФК основано на её происхождении из кислорода, высокой окислительной активности и способности служить источником более агрессивных радикалов.